Разные показатели экологической ниши вида образуют систему иерархически соподчиненных адаптаций птиц к условиям среды обитания. Особенности кормового поведения птиц влияют на выбор кормовых субстратов и состав используемой пищи; эти факторы определяют характер предпочитаемых местообитаний и географическое распространение видов; пища и структура местообитаний, в свою очередь, оказывают влияние на развитие тех или иных форм социального поведения. Кормовое поведение определяет также формирование морфологических, физиологических, генетических и других признаков птиц (рис. 1). Таким образом, в систему взаимодействия птиц со средой обитания последовательно включаются разные факторы, которые в той или иной степени характеризуют специфичность отношения вида к среде и в соответствии со своим местом в системе соподчиненных показателей участвуют в процессе разделения ресурсов.
Рис. 1. Графическое изображение структуры одномерной иерархической ниши вида.
Кормовое поведение, структура кормовых стаций и состав пищи определяют так называемую трофическую нишу вида. Трофические факторы играют первостепенную роль в экологической сегрегации, расхождении по нишам и видовой дифференциации птиц. Однако образ жизни и взаимоотношения птиц в сообществе зависят не только от трофических, но и других экологических факторов, связанных с размножением, защитой от хищников, воздействием климата и т.д. Вместе с трофической нишей они составляют общую экологическую нишу вида. Развитие этих адаптаций носит подчинённый характер и зависит от условий, в которых оказывается вид благодаря своей трофической специализации.
Выявление целостных свойств кормового поведения позволяет успешно использовать концепцию одномерной иерархической ниши при изучении организации сообществ и экологических факторов видообразования.
В биологии широко распространена точка зрения, согласно которой экологическая сегрегация и расхождение видов по нишам происходят в результате межвидовой конкуренции. Поэтому теория экологической ниши тесно связана с теорией конкуренции. В рамках концепции многомерной ниши Хатчинсона предпринимались многочисленные попытки определить влияние конкуренции на взаимоотношения организмов в сообществе. Однако методические трудности изучения конкуренции, сложная структура природных сообществ, возможность неоднозначной трактовки полученных данных, косвенный характер свидетельств существования конкуренции не позволили учёным прийти к однозначному выводу.
Как правило, о наличии или отсутствии конкуренции судят у совместно обитающих видов по степени перекрывания их экологических ниш. Поскольку исследования велись исходя из концепции многомерной ниши Хатчинсона, а оценка параметров ниш проводилась лишь по отдельным показателям, очевидно, что достоверность сделанных выводов невелика.
Объективное исследование конкуренции возможно лишь в рамках концепции одномерной иерархической ниши, позволяющей целостно описывать структуру экологической ниши и изучать механизмы совместного обитания видов в природе. В этой концепции системным признаком, характеризующим нишу вида как целое, служит кормовое поведение. Поэтому анализ конкурентных отношений организмов в сообществе должен проводится именно на уровне кормового поведения. Все другие показатели ниши носят соподчинённый характер, степень их специфичности широко варьирует, и перекрывание ниш по этим показателям не может служить надёжным критерием напряжённости конкурентных отношений.
Большинство данных о существовании конкуренции носит косвенный характер. В рамках концепции одномерной иерархической ниши открывается возможность получить прямые свидетельства наличия или отсутствия межвидовой конкуренции в природе. Выявление целостных свойств ниши позволяет проводить анализ взаимоотношений организмов в сообществе с позиций качества экологических ниш совместно обитающих видов. Поскольку главным показателем экологической ниши вида является кормовое поведение, критерием оценки качества ниши может служить эффективность добывания пищи. Современные методы изучения кормового поведения животных позволяют определить эффективность кормёжки с помощью оценки затрат времени и энергии на добывание пищи и количества энергии, получаемой с этой пищей организмом Изучение межвидовых отношений птиц с учётом качества ниш показывает, что виды птиц, использующие энергетически дорогостоящие способы добывания пищи, стремятся занять местообитания тех видов, которые обладают более эффективным кормовым поведением. При этом возникают агрессивные межвидовые отношения, препятствующие проникновению птиц в кормовые стации других видов. Они вынуждены вернуться на свою территорию и продолжать кормиться прежним способом. Это служит свидетельством существования межвидовой конкуренции у птиц.
Параметры экологических ниш
Начиная с середины XX века, интерес экологов переместился к изучению отдельных параметров ниши. В основе этих исследований лежала концепция многомерной экологической ниши Хатчинсона. Согласно данной концепции, нишу можно определить, как сумму всего многообразия ресурсов, необходимых для популяции вида. Хатчинсон сравнивал нишу с многомерным пространством, или гиперобъемом, внутри которого сложившиеся условия дают возможность организму обитать неопределенно долго. Линия градиента каждого из факторов представляет собой некое измерение пространства. Общую совокупность значений всех факторов, при которых данный организм может существовать, Хатчинсон называл фундаментальной нишей. Такая ниша является наибольшим абстрактным гиперобъемом, в условиях отсутствия ограничений со стороны конкуренции с другими видами и при оптимуме абиотической среды. Реальный диапазон условий, в которых организм существует на самом деле, меньший, чем фундаментальная ниша или равный ей, носит название реализованной ниши.
Многомерную нишу можно было описывать при помощи количественных показателей и производить с ней математические расчеты. Она включала как свойства самих организмов, так и особенности их взаимоотношений в сообществе, поэтому характеристики ниши вида оказались широко вариабельны.
Наряду с наличием свободных ниш, которые могут при определенных условиях заниматься наиболее преадаптированными к этому видами, Хатчинсон указывал на возможность изменения конфигурации ниш и разделения некогда единых ниш на несколько в процессе видообразования.
Дальнейшее развитие данной концепции определялось работами Р. МакАртура, его последователей и коллег. В этих исследованиях были разработаны формализованные методы изучения степени взаимного перекрывания и ширины ниш отдельных видов. Впоследствии многие исследователи стали указывать на необходимость дифференцированного подхода к изучению различных аспектов ниши.
Постепенно в качестве наиболее важных параметров ниши стали называть:
· местообитания,
· состав пищи,
· время.
В начале XXI века к главным показателям экологической ниши стали добавлять кормовое поведение. На основании сравнительного анализа основных показателей ниши пришли к выводу об их иерерахической взаимосвязанности.
Дальнейшие исследования в этом направлении способствовали созданию концепции одномерной иерархической экологической ниши.
Основой для ее создания были идеи Гриннела, предполагавшего ведущую роль кормового поведения в экологической сегрегации близких видов и иерархической структуре их ниш.
В рамках данной концепции нишу понимают, как целостную функциональную единицу. Она определяется как система, эмерджентные свойства которой следуют из специфики функции каждого вида в экосистеме и наглядно выражаются в видоспецифическом методе кормового поведения вида. Для этого у организмов формируются особые адаптивные особенности, относящиеся к его экологии, морфологии, физиологии, генетике и т.д.
Кормовое поведение выступает устойчивым и наиболее стереотипным среди показателей вида, и определяет выбор животными характерных микроместообитаний, что далее определяет их биотопическое и географическое распределение, оказывает влияние на состав кормов, особенности социальной организации и т.д. Оно само при этом оказывается системным признаком, который определяет развитие всех прочих признаков данного вида, является их интегральным выражением и целостно отображает специфику ниши вида.
Развитие целостных представлений о структуре экологической ниши позволяет решить вопрос о роли организмов и факторов среды в формировании экологической ниши вида.
В рамках концепции одномерной иерархической ниши экологическая ниша определяется как специфическая функция того или иного вида в экосистеме, которая характеризуется способом использования ресурсов, или кормовым поведением организмов. Функция представляет собой определённое взаимодействие организмов того или иного вида с факторами среды. Поскольку во взаимодействие включены одновременно и вид, и среда, ни одному из них нельзя приписать исключительной роли в организации этого взаимодействия. Функциональные свойства ниши не сводятся к отдельным свойствам организмов и среды. Это совершенно новые целостные свойства ниши как системы, которые возникают в результате специфического взаимодействия вида со средой. Нишу следует рассматривать не отдельно с позиций организма или с позиций среды, а как некоторую целостную функциональную единицу внутри природного сообщества. Свойства ниши определяются, в конечном итоге, структурой более высокой по сравнению с видами и отдельными факторами среды системой - биоценозомзом, или экосистемой. Поэтому вопрос, является ли ниша характеристикой среды или свойством организма, теряет свой первоначальный смысл. В этом плане важнее понять, какую роль в формировании ниши вида играют сами организмы и какую факторы среды.
Функция вида в экосистеме определяется способом использования ресурсов и зависит от состава используемой пищи, структуры местообитаний и возможных методов добывания пищи. Пища и местообитания являются характеристикой среды, и они в значительной мере определяют количество возможных методов добывания пищи. Однако разнообразие кормового поведения определяется не только составом пищи и структурой местообитаний, но и свойствами самих организмов. В процессе эволюции происходит с усложнением повышение уровня организации животных, связанное строения, дифференциацией и интенсификацией функций, развитием нервной системы и т.д. Это позволяет им применять новые способы добывания пищи и формировать новые ниши при одних и тех же условиях окружающей среды. Таким образом, пища и местообитания образуют некоторую базовую основу разнообразия ниш, а за счёт эволюционного развития самих организмов увеличивается число возможных методов добывания пищи и, соответственно, растет число экологических ниш.
Заключение
В природе всё взаимосвязано, гармонично и нет ничего лишнего. Так, одно местообитание содержит несчётное количество экологических ниш каждая из которых занята определённым видом, что позволяет рационально использовать жизненное пространство и пищу, а также, функционировать всему живому совместно, как единая система.
Теория экологической ниши прошла долгий путь развития от первых попыток определить нишу как целостную функциональную единицу через дифференцированное изучение отдельных её показателей до создания современной концепции целостного описания экологической ниши вида.
Список литературы
1. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. 1989. Экология: особи, популяции и сообщества. М., 2: 1-477.
2. Галл Я.М. 1993. Становление эволюционной теории Чарлза Дарвина. СПб.: 1-141.
3. Дарвин Ч. 1937. Происхождение видов путём естественного отбора или сохранение благоприятных рас в борьбе за жизнь. М.; Л.: 1-608.
4. Джиллер П. 1988. Структура сообществ и экологическая ниша. М.: 1-184.
5. Майр Э. 1974. Популяции виды и эволюция М.: 1-464.
6. Одум Ю. 1986. Экология. М.; 2: 1-376.
7. Плотников В.В. 1979. Эволюция структуры растительных сообществ. М.: 1-275.
8. Пианка Э. 1981. Эволюционная экология М.: 1-400.
9. Риклефс Р. 1979. Основы общей экологии. М., "Мир".
10. Уиттекер Р. 1980. Сообщества и экосистемы. М. Прогресс.
11. Хлебосолов Е.И. 2002. Теория экологической ниши: история и современное состояние. // Рус. орнитол. журн. 2002 экспресс-выпуск №203; 1019-1037
12. Шенброт Г.И. 1986. Экологические ниши, межвидовая конкуренция и структура сообществ наземных позвоночных // итоги науки и техники. Зоол. Позвоночных 14: 5-70.