Реферат: Виды и механизмы регенерации

Виды и механизмы регенерации

Оглавление

Введение

. Понятие регенерации

. Виды и механизмы регенерации. Регуляция регенерации

Заключение

Список литературы

Введение

Проблема регенерации относится к числу наиболее захватывающих проблем биологии. Неослабевающий интерес к этой области знания определяется многими обстоятельствами и прежде всего ее исключительной важностью в решении целого ряда основополагающих вопросов как биологии, так и медицины. Навряд ли в настоящее время требует специальной аргументации положение о том, что восстановительная способность в той или иной форме проявляется у всех организмов, что это универсальное свойство всего живого. Без этой способности сохранение жизни на Земле было бы невозможно, так как любое незначительное повреждение или заболевание привело бы к гибели животного.

За столь большой промежуток времени накопилось много новых фактов, одни вопросы получили окончательное решение, в другие внесены некоторые коррективы. Технический прогресс (электронная микроскопия, авторадиография, цитофотометрия) повысил возможности ученых, дав им в руки более совершенный инструмент для точных исследований.

История развития учения о регенерации, острая полемика 40-50-х годов, упорная борьба против постулата "чем выше организовано животное, тем ниже его регенерационная способность", возглавленная советскими исследователями,- все это осталось в прошлом. Четкая систематизация фактического материала проводится под флагом пропаганды исторического метода в биологии, то есть изучения процессов регенерации в эволюционном аспекте.

Изучение регенерации даже у беспозвоночных животных служит лучшему пониманию закономерностей восстановительного роста у млекопитающих, в том числе у человека. Например, хорошо известно, что истоками многих разделов современной физиологии и иммунологии у млекопитающих были скромные работы на низших позвоночных (лягушках) и беспозвоночных (одноклеточных) организмах.[5]

В данном реферате будут дано понятие и рассмотрены виды, механизмы и значение регенерации.

1. Понятие регенерации

Регенерация (от лат.regeneratio -возрождение) - восстановление (возмещение) структурных элементов ткани взамен погибших. В биологическом смысле регенерация представляет собой приспособительный процесс, выработанный в ходе эволюции и присущий всему живому. В жизнедеятельности организма каждое функциональное отправление требует затрат материального субстрата и его восстановления. Следовательно, при регенерации происходит самовоспроизведение живой материи, причем это самовоспроизведение живого отражает принцип ауторегуляции и автоматизации жизненных отправлений.[3]

Регенерация обычно происходит в случае повреждения или утраты какого-нибудь органа или части организма. Однако помимо этого в каждом организме на протяжении всей его жизни постоянно идут процессы восстановления и обновления. У человека, например, постоянно обновляется наружный слой кожи. Птицы периодически сбрасывают перья и отращивают новые, а млекопитающие сменяют шерстный покров. У листопадных деревьев листья ежегодно опадают и заменяются свежими. Такую регенерацию, обычно не связанную с повреждениями или утратой, называют физиологической. Регенерацию, происходящую после повреждения или утраты какой-либо части тела, называют репаративной. [4]

Регенераторное восстановление структуры может происходить на разных уровнях - молекулярном, субклеточном, клеточном, тканевом и органном, однако всегда речь идет о возмещении структуры, которая способна выполнять специализированную функцию. Регенерация - этовосстановление как структуры, так и функции.[3]

Восстановление структуры и функции может осуществляться с помощью клеточных или внутриклеточных гиперпластических процессов. На этом основании различают клеточную и внутриклеточную формы регенерации.

Для клеточной формы регенерации характерно размножение клеток митотическим и амитотическим путем, для внутриклеточной формы, которая может быть органоидной и внутриорганоидной, - увеличение числа (гиперплазия) и размеров (гипертрофия) ультраструктур (ядра, ядрышек, митохондрий, рибосом, пластинчатого комплекса и т.д.) и их компонентов.[3]

Внутриклеточная форма регенерации является универсальной,так как она свойственна всем органам и тканям. Однако структурно-функциональная специализация органов и тканей в фило- и онтогенезе «отобрала» для одних преимущественно клеточную форму, для других - преимущественно или исключительно внутриклеточную, для третьих - в равной мере обе формы.[3]

Преобладание той или иной формы регенерации в определенных органах и тканях определяется их функциональным назначением, структурно-функциональной специализацией. Необходимость сохранения целостности покровов тела объясняет, например, преобладание клеточной формы регенерации эпителия как кожи, так и слизистых оболочек. Специализированная функция пирамидной клетки головного мозга, как и мышечной клетки сердца, исключает возможность деления этих клеток и позволяет понять необходимость отбора в фило- и онтогенезе внутриклеточной регенерации как единственной формы восстановления данного субстрата.[3]

Регенерация у животных и человека - образование новых структур взамен удалённых либо погибших в результате повреждения (репаративная регенерация) или утраченных в процессе нормальной жизнедеятельности (физиологическая регенерация); вторичное развитие, вызванное утратой развившегося ранее органа. Регенерировавший орган может иметь такое же строение, как удалённый, отличаться от него или совсем не походить на него (атипичная регенерация). У многих беспозвоночных возможна регенерация целого организма из кусочка тела. У высокоорганизованных животных это невозможно - регенерируют лишь отдельные органы или их части. Регенерация может происходить путём роста тканей на раневой поверхности, перестройки оставшейся части органа в новый или путём роста остатка органа без изменения его формы. Представление об ослаблении способности к регенерации по мере повышения организации животных ошибочно, т.к. процесс регенерации зависит не только от уровня организации животного, но и от многих других факторов и характеризуется значительной изменчивостью. Неправильно также утверждение, что способность к регенерации закономерно падает с возрастом; она может и повышаться в процессе онтогенеза, но в период старости часто наблюдают её снижение. За последнюю четверть века показано (в т. ч. советскими учёными), что, хотя у млекопитающих и человека целые наружные органы не регенерируют, внутренние их органы, а также мышцы, скелет, кожа способны к регенерации, которую изучают на органном, тканевом, клеточном и субклеточном уровнях.[4]

Способность к регенерации широко распространена среди животных. Вообще говоря, низшие животные чаще способны к регенерации, чем более сложные высокоорганизованные формы. Так, среди беспозвоночных гораздо больше видов, способных восстанавливать утраченные органы, чем среди позвоночных, но только у некоторых из них возможна регенерация целой особи из небольшого ее фрагмента. Тем не менее, общее правило о снижении способности к регенерации с повышением сложности организма нельзя считать абсолютным. Такие примитивные животные, как гребневики и коловратки, практически не способны к регенерации, а у гораздо более сложных ракообразных и амфибий эта способность хорошо выражена; известны и другие исключения. Некоторые близкородственные животные сильно различаются в этом отношении. Так, у дождевого червя из небольшого кусочка тела может полностью регенерировать новая особь, тогда как пиявки неспособны восстановить один утраченный орган.

У хвостатых амфибий на месте ампутированной конечности образуется новая, а у лягушки культя просто заживает и никакого нового роста не происходит. Многие беспозвоночные способны к регенерации значительной части тела. У губок, гидроидных полипов, плоских, ленточных и кольчатых червей, мшанок, иглокожих и оболочников из небольшого фрагмента тела может регенерировать целый организм. Особенно примечательна способность к регенерации у губок. Если тело взрослой губки продавить через сетчатую ткань, то все клетки отделятся друг от друга, как просеянные сквозь сито. Если затем поместить все эти отдельные клетки в воду и осторожно, тщательно перемешать, полностью разрушив все связи между ними, то спустя некоторое время они начинают постепенно сближаться и воссоединяются, образуя целую губку, сходную с прежней.

В этом участвует своего рода "узнавание" на клеточном уровне, о чем свидетельствует следующий эксперимент. Губки трех разных видов разделяли описанным способом на отдельные клетки и как следует перемешивали. При этом обнаружилось, что клетки каждого вида способны "узнавать" в общей массе клетки своего вида и воссоединяются только с ними, так что в результате образовалась не одна, а три новых губки, подобные трем исходным. Один из видов плоских червей - планария способна полностью регенерировать новую особь из любого участка своего тела. Как показано на рисунке 1, планарии свойственна передне-задняя полярность, т.е. голова всегда развивается у нее на переднем конце фрагмента тела.[4]

 Рис.1. Планария

Ленточный червь, длина которого во много раз превышает его ширину, способен воссоздать целую особь из любого участка своего тела. Теоретически возможно, разрезав одного червя на 200 000 кусочков, получить из него в результате регенерации 200 000 новых червей. Из одного луча морской звезды может регенерировать целая звезда. Ленточный червь способен полностью регенерировать новую особь из любого участка своего длинного тела.[4]

Рис.2. Ленточный червь

Моллюски, членистоногие и позвоночные не способны регенерировать целую особь из одного фрагмента, однако у многих из них происходит восстановление утраченного органа. Некоторые в случае необходимости прибегают к аутотомии. Птицы и млекопитающие как эволюционно наиболее продвинутые животные меньше других способны к регенерации. У птиц возможно замещение перьев и некоторых частей клюва. Млекопитающие могут восстанавливать покров, когти и частично печень; они способны также к заживлению ран, а олени - к отращиванию новых рогов взамен сброшенных.[4]

В регенерации у животных участвуют два процесса: эпиморфоз и морфаллаксис.

При эпиморфической регенерации утраченная часть тела восстанавливается за счет активности недифференцированных клеток. Эти клетки, похожие на эмбриональные, накапливаются под пораненным эпидермисом у поверхности разреза, где они образуют зачаток, или бластему. Клетки бластемы постепенно размножаются и превращаются в ткани нового органа или части тела.[4]

При морфаллаксисе другие ткани тела или органа непосредственно преобразуются в структуры недостающей части. У гидроидных полипов регенерация происходит главным образом путем морфаллаксиса, а у планарий в ней одновременно участвуют и эпиморфоз, и морфаллаксис. Регенерация путем образования бластемы широко распространена у беспозвоночных и играет особенно важную роль в регенерации органов у амфибий. Существует две теории происхождения бластемных клеток: [4]

ü  клетки бластемы происходят из "резервных клеток", т.е. клеток, оставшихся неиспользованными в процессе эмбрионального развития и распределившихся по разным органам тела;

ü  ткани, целостность которых была нарушена при ампутации, "дедифференцируются" в области разреза, т.е. дезинтегрируются и превращаются в отдельные бластемные клетки.

Таким образом, согласно теории "резервных клеток", бластема образуется из клеток, остававшихся эмбриональными, которые мигрируют из разных участков тела и скапливаются у поверхности разреза, а согласно теории "дедифференцированной ткани", бластемные клетки происходят из клеток поврежденных тканей. В подтверждение как одной, так и другой теории имеется достаточно данных. Например, у планарий резервные клетки более чувствительны к рентгеновским лучам, чем клетки дифференцированной ткани; поэтому их можно разрушить, строго дозируя облучение, чтобы не повредить нормальные ткани планарии. Облученные таким образом особи выживают, но утрачивают способность к регенерации.

Однако если только переднюю половину тела планарии подвергнуть облучению, а затем разрезать, то регенерация происходит, хотя и с некоторой задержкой. Задержка свидетельствует о том, что бластема образуется из резервных клеток, мигрирующих на поверхность разреза из необлученной половины тела. Миграцию этих резервных клеток по облученной части тела можно наблюдать под микроскопом. Сходные эксперименты показали, что у тритона регенерация конечностей происходит за счет бластемных клеток местного происхождения, т.е. за счет дедифференцировки поврежденных тканей культи. Если, например, облучить всю личинку тритона, за исключением, скажем, правой передней конечности, а затем ампутировать эту конечность на уровне предплечья, то у животного отрастает новая передняя конечность. Очевидно, что необходимые для этого бластемные клетки поступают именно из культи передней конечности, так как все остальное тело подверглось облучению.

Более того, регенерация происходит даже в том случае, если облучают всю личинку, за исключением участка шириной 1 мм на правой передней лапке, а затем последнюю ампутируют, производя разрез через этот необлученный участок. В этом случае совершенно очевидно, что бластемные клетки поступают с поверхности разреза, поскольку все тело, включая правую переднюю лапку, было лишено способности к регенерации. Описанные процессы анализировали с применением современных методов. Электронный микроскоп позволяет наблюдать изменения в поврежденных и регенерирующих тканях во всех деталях. Созданы красители, выявляющие определенные химические вещества, содержащиеся в клетках и тканях. Гистохимические методы (с применением красителей) дают возможность судить о биохимических процессах, происходящих при регенерации органов и тканей.[4]

Полярность. Одна из самых загадочных проблем в биологии - происхождение полярности у организмов. Из шаровидного яйца лягушки развивается головастик, у которого с самого начала на одном конце тела находится голова с головным мозгом, глазами и ртом, а на другом - хвост. Подобным же образом, если разрезать тело планарии на отдельные фрагменты, на одном конце каждого фрагмента развивается голова, а на другой - хвост. При этом голова всегда образуется на переднем конце фрагмента. Эксперименты ясно показывают, что у планарии существует градиент метаболической (биохимической) активности, проходящий по передне-задней оси ее тела; при этом наивысшей активностью обладает самый передний конец тела, а в направлении к заднему концу активность постепенно снижается. У любого животного голова всегда образуется на том конце фрагмента, где метаболическая активность выше.

Если направление градиента метаболической активности в изолированном фрагменте планарии изменить на противоположное, то и формирование головы произойдет на противоположном конце фрагмента. Градиент метаболической активности в теле планарий отражает существование какого-то более важного физико-химического градиента, природа которого пока неизвестна. В регенерирующей конечности тритона полярность новообразуемой структуры, по-видимому, определяется сохранившейся культей. По причинам, которые еще остаются неясными, в регенерирующем органе формируются только структуры, расположенные дистальнее раневой поверхности, а те, что расположены проксимальнее (ближе к телу), не регенерируют никогда.

Так, если ампутировать кисть тритона, а оставшуюся часть передней конечности вставить обрезанным концом в стенку тела и дать этому дистальному (отдаленному от тела) концу прижиться на новом, необычном для него месте, то последующая перерезка этой верхней конечности вблизи плеча (освобождающая ее от связи с плечом) приводит к регенерации конечности с полным набором дистальных структур. У такой конечности имеются на момент перерезки следующие части (начиная с запястья, слившегося со стенкой тела): запястье, предплечье, локоть и дистальная половина плеча; затем, в результате регенерации, появляются: еще одна дистальная половина плеча, локоть, предплечье, запястье и кисть. Таким образом, инвертированная (перевернутая) конечность регенерировала все части, расположенные дистальнее раневой поверхности. Это поразительное явление указывает на то, что ткани культи (в данном случае культи конечности) контролируют регенерацию органа. Задача дальнейших исследований - выяснить, какие именно факторы контролируют этот процесс, что стимулирует регенерацию и что заставляет клетки, обеспечивающие регенерацию, скапливаться на раневой поверхности. Некоторые ученые полагают, что поврежденные ткани выделяют какой-то химический "раневой фактор". Однако выделить химическое вещество, специфичное для ран, пока не удалось.[4]