Статья: Влияние фотопериода на личинок кавказской жабы, Bufo verrucosissimus в лабораторных условиях

Влияние фотопериода на личинок кавказской жабы, Bufo verrucosissimus в лабораторных условиях

К.А. Африн

И.В. Степанкова

А.А. Кидов

Аннотация

Актуальность и цели. Влияние фотопериода на личинок земноводных остается малоизученным. По результатам предыдущих работ можно отметить, что влияние светового дня существенно различается у земноводных в разных таксономических группах. Кавказская жаба, Bufo verrucosissimus распространена в лесном поясе Кавказа и Леванта. Вид внесен в Красные книги Российской Федерации, Азербайджана и Южной Осетии. В настоящее время разрабатывается технология зоокультуры этого вида. Определены оптимальные условия для выращивания личинок кавказской жабы, в том числе плотность и температура. Настоящее исследование посвящено изучению влияния разной продолжительности светового дня на длительность развития и выживаемость личинок B. verrucosissimus, размеры молодых жаб после метаморфоза и затраты кормов на их выращивание. Цель работы - выявление оптимального светового режима для выращивания личинок кавказской жабы в зоокультуре.

Материалы и методы. Материалом для исследований послужило потомство от лабораторного размножения пары кавказских жаб, отловленных в Карачаево-Черкесской Республике. Личинок содержали в контейнерах размером 39 х 28 х 14 см, наполненных 9 л воды. Освещение контейнеров (400 люкс) осуществляли люминесцентными светильниками, находящимися на расстоянии 5 см от поверхности воды. При содержании личинок использовались пять вариантов фотопериода: круглосуточное освещение, 18 ч в сут, 12 ч в сут, 6 ч в сут, круглосуточное отсутствие освещения. Выращивание животных при каждом режиме освещения осуществляли в трехкратной повторности.

Результаты. Длина светового дня оказывала влияние на продолжительность личиночного развития кавказской жабы. Личинки, выращиваемые при круглосуточном освещении, имели самое длительное развитие до метаморфоза. В остальных вариантах длительность личиночного развития была схожей, однако наименьшие значения этого показателя были в группе с фотопериодом 12 ч. Личинки при всех вариантах освещения демонстрировали высокую выживаемость, однако максимальной она была при полном отсутствии освещения, а минимальной - при фотопериоде 12 ч. Самыми крупными были жабы, выращенные при круглосуточном освещении. Все остальные группы по размерным характеристикам между собой не отличались. Наибольшие затраты корма на выращивание одной личинки до метаморфоза были при круглосуточном освещении, а наименьшие - в темноте и при 6-часовом освещении. Затраты корма на одну особь в других группах были схожими. На прирост 1 г массы жаб после метаморфоза больше всего было потрачено корма в группе со световым периодом 12 ч, а меньше всего - при фотопериоде 6 ч.

Выводы. Для выращивания личинок кавказской жабы в лаборатории рекомендуется использовать 6-часовой световой день. Личинки при этом фотопериоде имели относительно короткий период развития (46-58 сут), высокую выживаемость (88,9-100%), длину тела (10,0-12,4 мм) и массу (0,10-0,20 г) после прохождения метаморфоза, а также низкие затраты корма на выращивание одной особи (0,196-0,216 г).

Ключевые слова: земноводные, редкие виды, сохранение, личинки, световой день, зоокультура.

Abstract

K.A. Afrin, I.V. Stepankova, A.A. Kidov. The photoperiod's effect on larvae of the Caucasian toad, Bufo verrucosissimus in laboratory conditions

Background. The effect of the photoperiod on amphibian larvae remains poorly understood. Based on the results of previous studies, it can be noted that the effect of daylight hours differs significantly in amphibians in different taxonomic groups. The Caucasian toad, Bufo verrucosissimus, is common in the forest belt of the Caucasus and the Levant. The species is included in the Red Data Books of the Russian Federation, Azerbaijan and South Ossetia. The technology of zooculture of this species is currently being developed. The optimal conditions for growing the larvae of the Caucasian toad, including density and temperature, have been determined. The present study is devoted to the study of the effect of different daylight hours on the duration of development and survival of B. verrucosissimus larvae, the size of young toads after metamorphosis, and the cost of feed for their rearing. The purpose of this work is to identify the optimal light regime for growing the larvae of the Caucasian toad in zooculture.

Materials and methods. The material for the research was the offspring from the laboratory breeding of a pair of Caucasian toads caught in the Karachay-Cherkess Republic. The larvae were kept in containers 39 x 28 x 14 cm filled with 9 L of water. The containers (400 lux) were illuminated with fluorescent lamps located at a distance of 5 cm from the water surface. When keeping the larvae, five variants of the photoperiod were used: round-the-clock lighting, 18 hours a day, 12 hours a day, 6 hours a day, round-the-clock lack of lighting. Raising animals under each illumination mode was carried out in triplicate.

Results. The length of daylight hours influenced the duration of the larval development of the Caucasian toad. Larvae reared under 24-hour lighting had the longest development before metamorphosis. In other variants, the duration of larval development was similar; however, the lowest values of this indicator were in the group with a photoperiod of 12 hours. The larvae demonstrated high survival under all illumination options; however, it was maximal in the complete absence of illumination, and minimal, with a photoperiod of 12 hours. The largest were toads raised under 24-hour lighting. All other groups did not differ in terms of size characteristics. The highest feed costs for growing one larva before metamorphosis were under 24-hour illumination, and the lowest - in the dark and under 6-hour illumination.

The feed costs per animal were similar in other groups. For an increase in 1 g of toad weight after metamorphosis, most of all was spent on food in the group with a light period of 12 hours, and the least - with a photoperiod of 6 hours.

Conclusions. It is recommended to use 6-hour daylight hours for growing the larvae of the Caucasian toad in the laboratory. During this photoperiod, the larvae had a relatively short period of development (46-58 days), high survival rate (88,9-100%), body length (10,0-12,4 mm) and weight (0,10-0,20 g) after the passage of metamorphosis, as well as low feed costs for growing one individual (0,196-0,216 g).

Keywords: amphibians, rare species, conservation, larvae, daylight hours, zoo culture.

Введение

Влиянию различных факторов на рост и выживаемость личинок земноводных посвящено большое число работ [1-3]. Можно считать, что относительно полно изучены особенности раннего развития амфибий при различной плотности посадки [4-6], разных температурных режимах [7-9], интенсивности и спектрах освещения [2, 3, 10], в присутствии других видов гидробионтов [11-13]. Значительно меньше исследований посвящено влиянию фотопериода на личинок земноводных [14]. При этом результаты некоторых работ позволяют заключить, что влияние света на амфибий видоспецифично. Так, было показано, что постоянное освещение ускоряло развитие личинок у Lithobatespipiens (Schreber, 1782) [15], но угнетало рост личинок Discoglossuspictus Otth, 1837 [16]. В одних исследованиях молодь Xenopuslaevis (Daudin, 1802), проходящая метаморфоз при постоянном свете, была мельче метаморфов из контрольной группы, содержавшейся при естественном освещении [17], а по другим данным [14], фотопериод не влиял на рост и развитие личинок этого вида. У Ranatemporaria Linnaeus, 1758 с уменьшением длительности светового дня снижалась выживаемость и увеличивалась продолжительность личиночного развития [14]. Вероятно, наблюдаемые различия обусловлены особенностями биологии личинок разных видов амфибий.

Таким образом, влияние фотопериода на молодь земноводных неоднозначно и заслуживает специального исследования для представителей разных таксономических групп. Такие работы особенно актуальны для оптимизации технологии зоокультуры редких и исчезающих видов.

Кавказская жаба, Bufoverrucosissimus (Pallas, 1814) - восточно-средиземноморский реликт: одна часть ее дизъюнктивного ареала расположена в лесном поясе Кавказа, а другая - в Леванте [18, 19]. В связи с возрастающим антропогенным воздействием (вырубка лесов, уничтожение мест размножения, дорожное строительство, интродукция хищников-батрахофагов) и естественной аридизацией численность вида неуклонно снижается. По этой причине кавказская жаба внесена в Красные книги Российской Федерации, Азербайджана и Южной Осетии [20-22].

В искусственных условиях B. verrucosissimus подолгу живет и регулярно размножается: в лабораторном кабинете зоокультуры кафедры зоологии РГАУ-МСХА имени К. А. Тимирязева получено уже пять поколений этого вида [23, 9].

Цель настоящего исследования - оценка роста, развития и выживаемости личинок кавказской жабы при различной длине светового дня.

Материалы и методы

Работу осуществляли в весенне-летний период 2020 г. Материалом для исследований послужило потомство, полученное от лабораторного размножения пары кавказских жаб, отловленных в Карачаевском районе Карачаево- Черкесской Республики (самка - из окрестностей аула Нижняя Мара, самец - из аула Каменномост).

Получение кладки и инкубация яиц происходила по стандартным методикам [23]. В день перехода на экзогенное питание рандомно отлавливали личинок и рассаживали их по 18 экземпляров в полипропиленовые контейнеры марки “Samla” (производитель - ИКЕА, РФ) размером 39х28х14 см, наполненные 9 л воды. Емкости устанавливали в закрытый шкаф, который для исключения попадания света снаружи дополнительно укрывали черной толстой полиэтиленовой пленкой.

Освещение контейнеров на уровне 400 люкс осуществляли люминесцентными светильниками (производитель - IEK, КНР), находящимися на расстоянии 5 см от поверхности воды. При содержании личинок использовались пять вариантов фотопериода: круглосуточное освещение, 18 ч в сут, 12 ч в сут, 6 ч в сут, круглосуточное отсутствие освещения. Каждый вариант проводился в трехкратной повторности.

Гидрохимические показатели были стабильны на протяжении всего период исследований и составляли: водородный показатель (pH) = 7,5, общая жесткость (gH) = 7°, карбонатная жесткость (kH) = 7°, содержание фосфатов (PO4) = 0,2 мг/л, нитритов (NO2) = 0,0 мг/л; нитратов (NO3) = 0 мг/л.

Подмену 2/3 объема воды на отстоянную того же состава осуществляли через день. Обогрев, аэрацию и фильтрацию воды не проводили. Температура за весь период проведения эксперимента была равной во всех контейнерах и варьировала в пределах 16,1-20,0°C (рис. 1).

Рис. 1. Температура воды в период проведения эксперимента

Кормление личинок осуществляли полнорационным хлопьевидным кормом для аквариумных рыб “TetraMin” (производитель - Tetra GmbH, Германия) по отработанной методике ежедневно [24]. Корм задавали в контейнеры по мере поедаемости его личинками, предварительно взвешивая каждую порцию.

Измерение длины тела (L) молоди при выходе на сушу осуществляли электронным штангенциркулем “SolarDigitalCaliper” (производитель - Xueliee, КНР) с погрешностью 0,1 мм, а для определения массы корма и животных использовали электронные весы марки W-999 (КНР) с погрешностью 0,01 г.

Статистическую обработку данных проводили с помощью пакета программ Microsoft Excel. Рассчитывали среднее арифметическое (М), стандартное отклонение (SD) и размах признака (min-max). Для оценки статистической значимости наблюдаемых различий определяли U-критерий Манна - Уитни (Оп).

световой день личинка кавказский жаба

Результаты

Длительность светового дня оказывала влияние на длительность личиночного развития кавказской жабы. Личинки, выращиваемые при круглосуточном освещении, по средней продолжительности личиночного периода статистически значимо отличались от животных, содержащихся при фотопериоде в 0 ч (U™ = 746,5; p < 0,01), 6 ч (U™ = 193; p < 0,01), 12 ч = 40; p < 0,01) и 18 ч (U_m = 437; p < 0,01) (табл. 1). Наименьшими сроками достижения метаморфоза характеризовались жабы при фотопериоде 12 ч, они достоверно опережали в развитии личинок из групп с фотопериодом 0 ч (мп = 384;p < 0,01), 6 ч (мп = 571;p < 0,01) и 18 ч = 521,5; p < 0,01).

Таблица 1

Длительность развития личинок кавказской жабы при различном фотопериоде (среднее по трем повторностям)

Личинки при всех вариантах освещения демонстрировали высокую выживаемость, однако максимальной она была при полном отсутствии освещения, а минимальной - при фотопериоде 12 ч.

Самыми крупными и по длине тела, и по массе были жабы, содержавшиеся в период личиночного развития при постоянном освещении. Метаморфы из этой группы по длине тела статистически значимо превосходили животных, выращенных при длительности светового дня 0 ч (и_эмп = 990,5; p < 0,05), 12 ч (И_эмп = 872,5; p < 0,05) и 18 ч (и_эмп = 943,5; p < 0,05). По массе тела при выходе на сушу жабы из контейнеров с постоянным освещением были тяжелее метаморфов из групп с фотопериодом 0 ч (и_эмп = 734; p < 0,01), 6 ч (Иэмп = 7373; p < 0,01), 12 ч (U_3Mn = 569; p < 0,01) и 18 ч (U_3Mn = 726; p < 0,01). Вероятно, наблюдаемые различия обусловлены длительным периодом развития и, следовательно, более продолжительным периодом питания. Все остальные группы по размерно-весовым характеристикам между собой не отличались.

Таблица 2

Размерно-весовая характеристика метаморфов кавказской жабы, выращенных при различном фотопериоде (среднее по трем повторностям)