Министерство образования Республики Беларусь
Учреждение образования
«Гомельский государственный университет имени Франциска Скорины»
Биологический факультет
Кафедра ботаники и физиологии
растений
Курсовая работа
Зависимость удельной массы и проективного
покрытия лишайника Hypogymnia physodes в разновозрастных типах сосновых
лесов юго-востока Беларуси
Исполнитель
Красько Ю.С.
Гомель 2015
Содержание
Введение
. Обзор литературы
.1 Общая характеристика лишайников
.2 Компоненты лишайников
.3 Морфология слоевища лишайников
.3.1 Накипные лишайники
.3.2 Листоватые лишайники
.3.3 Кустистыелишайники
.4 Анатомическое строение слоевища лишайников
.5 Размножение лишайников
.5.1 Вегетативное размножение лишайников
.5.2 Бесполое размножение лишайников
.5.3 Половое размножение лишайников
.6 Биологическая характеристика гипогимнии вздутой Hypogymnia physodes (L.) Nyl
.7 Чувствительность отдельных видов лишайников к загрязнению окружающей среды
. Объект, программа и методика исследований
. Результаты исследований и их обсуждение
Заключение
Список использованных источников
В настоящее время в лесном хозяйстве освоена эксплуатация древесной растительности. К сожалению, степень хозяйственного использования многих объектов, принимающих значительное участие в сложении лесного фитоценоза, ничтожна. К таким объектам относится и мохово-лишайниковая растительность.
На территории Республики Беларусь на стволе и ветвях сосен во всех климатических зонах доминирует эпифитный листоватый макролишайник Hypogymnia physodes. В северных бореальных лесах высокая частота встречаемости также характерна для некоторых других листоватых и кустистых видов, например, для Parmeliopsis ambigua и Platismatia glauca, однако в Беларуси эти виды не достигают значимого распространения и развития.
Известно, что вторичные метаболиты, содержащиеся в слоевищах лишайников, проявляют антибиотическую, противовирусную, фунгицидную, инсектицидную, противоопухолевую, антимутагенную и цитотоксическую активность. Также отмечено подавление деятельности некоторых ферментов.
Таким образом, представляется актуальной оценка распределения эпифитного лишайника Hypogymnia physodes в сосновых насаждениях Гомельского региона, а также поиск связи удельной массы лишайника и его проективного покрытия для визуальной оценки ресурсного запаса лишайника в лесхозах.
Целью работы являлась оценка связи удельной массы лишайника и его проективного покрытия в сосновых лесах Гомельского региона.
Практическое значение работы заключается в том, что полученные данные
были использованы при выполнении ГБЦМ 11-26 «Ресурсный и экологический
потенциал сосновых лесов восточной части Белорусского Полесья в условиях
глобальных изменений климата». Результаты исследований могут быть применены при
преподавании биологических дисциплин, организации работы ботанического кружка.
.1 Общая характеристика лишайников
Лишайники представляют своеобразную группу комплексных организмов, тело которых состоит из двух компонентов - гриба и водоросли. Это симбиотические организмы, развившие способности в выживанию в самых разнообразных неблагоприятных экологических условиях. Лишайники возникли около четырёхсот миллионов лет назад, когда образовался прародитель современных лишайников в результате инвагинации мицелиальных тяжей древнего гриба, «захватившего в плен» клетку сине-зелёной водоросли [1, 2].
Как организмы лишайники были известны учёным и в народе задолго до открытия их сущности. Ещё великий Теофраст (371 - 286 до н.э.), «отец ботаники», дал описание двух лишайников - уснеи (Usnea) и рочеллы (Rochella). Последнюю уже тогда использовали для получения красящих веществ. Часто в те времена их называли нередко то мхами, то водорослями, то даже «хаосом природы» и «убогой нищетой растительности».
Лишайники - самые медленнорастущие организмы на планете. Скорость роста
лишайникового слоевища обычно равна 2 - 3мм в год. В мировой лихенофлоре
насчитывается около 25 000 видов лишайников. В Беларуси отмечено около 600
видов [1, 2, 3].
1.2 Компоненты лишайников
Микобионт. В состав слоевища лишайников входят грибы трёх классов: аскомицеты, базидиомицеты, а также, по некоторым данным, фикомицеты, вступив в контакт с водорослями, дали начало образования лишайников. Вегетативное тело лишайников, называемое, как у всех низших растений, талломом или слоевищем, целиком состоит из переплетений грибных гиф, представляющие собой простые или разветвлённые нити (шириной 3 - 10 мкм), обычно разделённые перегородками на клетки. Соседние клетки соединяются при помощи перфораций (отверстий) в клеточных стенках и цитоплазматических тяжей (плазмодезм), проходящих через них. Гифа покрыта двухслойной оболочкой, под которой находится протоплазма. Протоплазма лишайников слегка зернистая [4, 5].
В вегетативных клетках почти всегда имеется одно ядро, а у некоторых видов бывает по два или помногу ядер в одной клетке. В протоплазме имеются вакуоли шаровидной иливытянутой формы. У целого ряда лишайников оболочки гиф могут сильно разбухать и ослизняться. Это происходит за счёт содержания во внешних слоях оболочек пектиновых веществ, легко растворимых в воде углеводов. Особенно ослизняются и набухают при увлажнении гифы у слизистых лишайников [4, 5].
Фотобионт. Абсолютное большинство лишайников имеет в качестве фотобионта синезелёные (Cyanophyta) или зелёные (Chlorophyta) как одноклеточные, так и нитчатые водоросли. У некоторых имеются жёлто-зелёные (Xantophyta) и бурые (Phaeophyta) водоросли. Предполагается, что около половины всех видов лишайников имеют в качестве фотобионта зелёную водоросль требуксию (Trebouxia). Также распространены трентеполия (Trentepolia), хлорококкум (Chlorococcum), хлорелла (Chlorella), коккомикса (Coccomyxa). Из синезелёных наиболее распространенной водорослью является носток (Nostoc) [5, 6].
Существует взаимосвязь между географическим распространением лишайников и преобладанием в их слоевищах определённых водорослей. Так, в умеренной зоне земного шара около 8% лишайников имеют фотобионтом синезелёные водоросли, 9% лишайников - нитчатые или пластинчатые зелёные водоросли типа трентеполии и 83% лишайников - хлорококковые зелёные водоросли [5, 7].
Большинство фотобионтов лишайника встречается в свободноживущем
состоянии. Но некоторые известны лишь в слоевищах лишайников и до сих пор не
были обнаружены в природе. Водоросли в слоевище лишайника очень сильно изменяют
свой внешний облик. Особенно это касается нитчатых водорослей, которые под
влиянием гриба распадаются на отдельные клетки и часто деформируются до
неузнаваемости. Фотобионты лишайников отличаются замедленным ростом в
слоевищах, в процессе своей жизнедеятельности они способны вырабатывать
углеводы, которые используют не только для своего развития, значительное
количество питательных веществ они отдают грибу. Было установлено, что
водоросли в слоевище лишайников полностью или в значительной степени лишены
своих обычных избыточных ассимилированных ими веществ, крахмала и запасных
веществ, липоидов, зёрен цианофита, гликогена и некоторых других. Лишайниковые
водоросли очень устойчивы к воздействию высокой температуры, способны
переносить длительное высушивание [5, 6, 7].
1.3 Морфология слоевища лишайников
Слоевище лишайников очень разнообразно по окраске, размерам, форме, строению.
Лишайники окрашены в самые различные цвета: белый, розовый, ярко-жёлтый, оранжевый, оранжево-красный, серый, голубовато-серый, серовато-зелёный, желтовато-зелёный, оливково-коричневый, коричневый, чёрный и некоторые другие. Окраска слоевища лишайников зависит от наличия пигментов, которые откладываются в оболочках гиф, реже в протоплазме. Наиболее богаты пигментами гифы корового слоя лишайников и различные части их плодовых тел. У лишайников различают пять групп пигментов: зелёные, синие, фиолетовые, красные, коричневые. Механизм образования их до сих пор невыяснен, но влияющим фактором является свет [7].
Иногда цвет слоевища зависит от окраски лишайниковых кислот, которые
откладываются в виде кристаллов или зёрнышек на поверхности гиф. Насколько
разнообразно слоевищалишайников по окраске, настолько же разнообразны они по
форме. Слоевище может иметь вид в виде корочки, листовидной пластинки или
кустика. В зависимости от внешнего облика различают три основных
морфологических типа: накипные, листоватые и кустистые лишайники. Однако
существуют переходные формы слоевищ между накипной и листоватой (чешуйчатая),
листовой и кустистой [7, 8].
Накипные, или корковые, лишайники имеют вид налёта или корочки. Наиболее
примитивный тип накипного слоевища - лепрозный. Лепрозные слоевища состоят из
скоплений отдельных комочков - клубочков водорослей, окружённых грибными
гифами. Прикрепление накипного слоевища к субстрату происходит либо
сердцевинными гифами, либо подслоевищем, которое образовано толстыми
темно-окрашеннымигифами гриба и отсутствием водоросли [8, 9].
Листоватые лишайники имеют вид листовидной пластинки, горизонтально распростёртой на субстрате. Наиболее простое слоевище листоватых лишайников имеет вид одной крупной округлой листовидной пластинки,достигающей в диаметре 10 - 20см. Такая пластинка нередко бывает плотной, кожистой, окрашенной в темно-серый, тёмно-коричневый или чёрный цвет. Слоевище, состоящее из одной листовидной пластинки, носит название монофильного [8, 9].
Монофильное пластинчатое слоевище обычно прикрепляется к субстрату только в своей центральной части с помощью толстой короткой ножки, называемой гомфом. Такой формой слоевища обладают представители рода умбиликария (Umbilicaria) и некоторые виды рода дерматокарпон (Dermatocarpon). Иногда такие слоевища состоят не из одной, а из нескольких листовидных пластинок, и тогда их называют полифильными. Характерной особенностью листоватых слоевищ является выраженное дорсо-вентральное строение: верхняя сторона по цвету и структуре отличается от нижней [10].
Например, у представителей рода гипогимния (Hypogymnia) верхняя
сторона гладкая, серая, а нижняя - чёрная. Верхняя поверхность слоевища
листоватых лишайников бывает ровной, волнистой, ямчатой, голой, глянцевитой или матовой, нередко шероховатой, неровной,
покрытой бугорками, бородавочками. Иногда на ней имеются различной формы
выросты, реснички, образующие, опушенные или войлочный налёт. Нижняя
поверхность также разнообразна по своему строению, но ее характерной
особенностью является то, что она почти всегда образует особые органы, с
помощью которых листоватый лишайник прикрепляется к субстрату. Листоватые
лишайники по-разному прикрепляются к субстрату, чаще всего выступают ризоиды,
ризины или гомф, они образованы тяжами гиф и отличаются друг от друга
анатомическим строением [10].
Кустистые слоевища имеют вид прямостоящих или повисающих кустиков. По
организационному уровню это высший этап развития слоевищ. Вертикальный
верхушечный рост гиф позволяет кустикам изгибаться и занимать более выгодное
положение относительно солнца для осуществления процесса фотосинтеза. Эти
лишайники обычно прикрепляются к субстрату только небольшим участком нижней
части слоевища. Прямостоячие напочвенные кустистые лишайники чаще всего
прикрепляются к почве тонкими нитевидными ризоидами. Прикрепление повисающих слоевищ
кустистых лишайников к коре дерева или поверхности скал происходит с помощью
псевдогомфа. Слоевища кустистых лишайников могут быть разных размеров. Высота
самых маленьких составляет всего несколько миллиметров, а наиболее крупных
30-50 см [5, 6].
В зависимости от анатомического строения различают гомеомерные и гетеромерные слоевища.
Гомеомерные слоевища характеризуются отсутствием дифференцировки на чётко выраженные водорослевый и мицелиальный слои. Клетки водорослей, как правило, беспорядочно разбросаны среди грибных гиф по всему слоевищу лишайника. Такой тип строения характерен для так называемых слизистых лишайников, имеющих накипной тип таллома, фотобионтом которых являются сине-зелёные водоросли Nostoc, Gloeocapsa и другие [1, 2, 3].
В гетеромерном слоевище можно выделить чётко дифференцированные структуры. У накипных лишайников выделяют кору, или коровой слой, слой водорослей и сердцевину, или слой из грибных гиф. Такое же строение характерно для рода пельтигера (Peltigera) [3, 4].
У более сложно организованных листоватых видов появляется ещё один коровой слой - нижний. У кустистых лишайников, имеющих лопастное строение, например, цетрария (Cetraria), рамалина (Ramalina) появляется ещё один водорослевый слой. Таким образом, у них наблюдается уже пять слоёв: верхний коровой, верхний водорослевый, сердцевина, нижний водорослевый и нижний коровой. Каждый из перечисленных анатомических слоев слоевища выполняет в жизни лишайника ту или иную функцию и в зависимости от этого имеет совершенно определённое строение. Лопасти кустистых лишайников снаружи покрыты коровым слоем, под ним располагается водорослевый слой, а центральная часть заполнена сердцевиной. Это наиболее высокоорганизованные лишайники. К ним относятся виды родов кладония (Cladonia) уснея (Usnea) [4, 5].
Коровой слой несёт защитную и укрепляющую функциональную нагрузку. С одной стороны, он защищает водоросли от чрезмерного перегрева, на нижнем коровом слое обычно присутствуют органы прикрепления слоевища. На нижнем коровом слое лишайников обычно образуются органы прикрепления. Иногда они имеют вид очень тонких нитей, состоящих из одного ряда клеток. Эти нити называют ризоидами. Каждая ткань нить берет начало от одной клетки нижнего корового слоя. Нередко несколько ризоидов соединяются в толстые ризоидальные тяжи. У листоватых лишайников рода пармелия образуются более толстые прикрепительные тяжи, называемые ризинами [5, 7].
В образовании ризин принимают участие не только гифы нижнего корового слоя, но и сердцевины. Снаружи они покрыты коровым слоем, а внутри образованы сердцевинными гифами. На самом конце ризины клетки гиф вытягиваются и расходятся в разные стороны, образуя кисточку. Нередко на конце такой кисточки образуется слизистая капелька, с помощью которой слоевище более плотно прикрепляется к субстрату. Иногда на конце ризины образуется особая прикрепительная пластиночка, которой лишайник прикрепляется к поверхности коры дерева или камня [7, 8].
У некоторых листоватых лишайников, имеющих вид округлой листовидной пластинки, слоевище прикрепляется лишь своей центральной части с помощью короткой ножки - гомфа. Гомф - это вырост нижней поверхности слоевища, и в его образовании принимают участие нижний коровой слой и сердцевина лишайника. Снаружи эта толстая ножка покрыта параплектенхимнымкоровым слоем, а внутри её проходят вытянутые сердцевинные гифы [9].
Водорослевый слой выполняет функцию ассимиляцию углекислоты и накопление органических веществ. Как известно, для осуществления процессов фотосинтеза водорослям необходим солнечный свет. Поэтому слой водорослей обычно размещается вблизи верхней поверхности слоевища, непосредственно под верхним коровым слоем, а у вертикально стоящих кустистых лишайников ещё и над нижним коровым слоем. Слой водорослей чаще всего бывает небольшой толщины, и водоросли размещаются в нем так, что находятся почти в одинаковых условиях освещения. Для осуществления процессов ассимиляции углекислоты и дыхания водорослям необходим нормальный газообмен, поэтому грибные гифы в зоне водорослей не образуют плотных сплетений, а расположены рыхло на некотором расстоянии друг от друга [9, 10].