Возможность произрастания конкретных видов в экологически неблагоприятных регионах обуславливается физиологическими особенностями лишайников. На основании частоты встречаемости вида и морфологического состояния слоевищ выделяют чувствительные к загрязнению и толерантные виды лишайников. Распространенным является мнение о том, что наиболее чувствительными к атмосферному загрязнению являются кустистые лишайники, менее чувствительными - листоватые и наиболее устойчивыми - накипные [23, 24].
Считается, что эпилитные формы более устойчивы, чем эпифитные [25]. Такая
точка зрения сложилась благодаря сильному угнетению лихенобиоты городов
центральной, западной Европы и США в середине - конце XX века. Многими авторами
для наиболее загрязненных частей городов указывались только накипные виды
лишайников: Amandinea punctata [26], Candelariella vitellina [26,27], Lecanora conizaeoides [28],Scoliciopsorum chlorococcum.
Для других территорий отмечалось доминирование указанных видов среди общего
разнообразия лихенобиоты, а также в проективном покрытии субстрата [29].
Объектами исследований являлись чистые сосновые насаждения, произрастающие в лесорастительных условиях, охватывающих следующий гигрогенный ряд: свежие (сосняки мшистый и орляковый), влажные (сосняк черничный), сырые (сосняки долгомошный и приручейно-травяной) и мокрые (сосняки багульниковый, осоковый и осоково-сфагновый). Насаждения относятся к категориям молодых, средневозрастных, приспевающих и спелых (II - VII классы возраста). Полнота насаждений составляет 0,6 - 0,9.
В ходе исследования были заложены пробные площади в Калининском, Макеевском, Приборском, Романовичском, Старо-Дятловичском, Тереховском и Шабринском лесничествах ГЛХУ «Гомельский лесхоз», а также в Ченковском лесничестве ГЛХУ «Кореневская экспериментальная лесная база ИЛ НАН Беларуси», территория лесного фонда которых относится к Полесско-Приднепровскому геоботаническому округу подзоны широколиственно-сосновых лесов.
Определение типов леса проводили по И.Д. Юркевичу [Ю].
Методика исследований базировалась на общепринятых лесоводственных, лесотаксационных и биоценологических методах. Анализ материала проводился системно.
Отбор проб лишайников проводили в 2013-2014 гг. с экспозиции ствола сосны с максимальным проективным покрытием на участке ствола площадью 0,12 м2 (30 × 40 см). Слоевища лишайников срезали на высоте 1,5 м вместе с субстратом, после чего отделяли от корки в лабораторных условиях. Пробы высушивали в сушильном шкафу в течение 3 суток при температуре 110 °С. Взвешивание проб проводили на аналитических весах.
Проективное покрытие лишайника проводили программным путем. Для этого каждую учетную площадку фотографировали с использованием камер CanonA540 и CanonEOS 450D. Для вычисления проективного покрытия использовали программный продукт CheckMossv.1.0.
Всего было обследовано 1880 деревьев.
В результате проведенных исследований было обнаружено, что распределение
проективного покрытия лишайника Hypogymnia physodes в сосновых лесах
неравномерно и подчиняется закону экспоненциального распределения (рисунок 1).
В связи с этим, для статистической обработки вместо средних мы использовали
медианные значения для каждой пробной площади.
Рисунок 1 - Распределение проективного покрытия Hypogymniaphysodes в
сосняках Гомельского региона
В связи с этим, для статистической обработки вместо средних мы
использовали медианные значения для каждой учетной площади (таблица 1).
Таблица 1 - Медианные значения удельной массы лишайника и его
проективного покрытия для каждой пробной площади
Лесничество
Квартал/ Выдел
Тип леса
Возраст
Удельная масса
(медиана)
Проективное
покрытие (медиана)
Ст-Дятловичское
26/6
мшистый
70
8,6
12,5
Ст-Дятловичское
25/17
мшистый
60
10,9
11,5
Ст-Дятловичское
113/8
мшистый
95
16,0
23,5
Макеевское
94/8
мшистый
120
8,6
20,0
Макеевское
86/3
мшистый
100
12,0
26,5
Долголесское
249/11
мшистый
57
8,5
38,0
Долголесское
3/10
мшистый
61
16,7
18,5
Долголесское
3/9
мшистый
50
5,7
13,0
Долголесское
3/12
мшистый
31
4,1
6,5
Долголесское
4/8
мшистый
48
15,1
17,5
Долголесское
4/4
мшистый
85
18,7
19,0
Долголесское
2/3
мшистый
83
4,4
5,0
Долголесское
2/4
мшистый
85
2,8
4,5
Долголесское
16/18
мшистый
47
0,5
0,5
Долголесское
17/9
мшистый
105
2,8
4,0
Долголесское
175
мшистый
55
7,7
8,5
Долголесское
236/5
мшистый
105
6,5
5,5
Долголесское
232/6
мшистый
57
1,4
2,0
Долголесское
224/2
мшистый
90
3,7
9,0
Долголесское
224/15
мшистый
65
1,5
10,0
Тереховсское
27/1
мшистый
60
24,3
17,5
Тереховсское
27/4
мшистый
60
21,7
19,5
Тереховсское
27/8
мшистый
49
22,5
13,5
Тереховсское
59/1
мшистый
49
15,7
9,0
Добрушское
432/7
мшистый
110
0
0
Добрушское
432/4
мшистый
110
0
0
Добрушское
431/8
мшистый
60
0
0
Тереховсское
23/4
мшистый
60
13,2
17,0
Тереховсское
30/3
мшистый
60
4,4
17,0
Калининское
237/2
мшистый
47
15,6
17,0
Калининское
237/5
мшистый
75
3,2
3,0
Чеботовичское
17/52
мшистый
65
10,9
11,5
Ст-Дятловичское
126/9
мшистый
23
2,0
1,0
Макеевское
86/5
мшистый
120
5,5
3,0
Долголесское
264/2
мшистый
65
6,4
35,0
Ченковское
380/1
мшистый
100
1,6
1,0
Ченковское
279/3
мшистый
85
5,0
5,0
Ченковское
379/9
мшистый
90
7,2
5,0
Ченковское
378/3
мшистый
100
0
0
Ченковское
376/12
мшистый
100
0,8 Ченковское
375/11
мшистый
80
3,3
3,5
Установлено, что распределение проективного покрытия Hypogymniaphysodes в
сосновых лесах неравномерно и зависит от типа леса. На основании значений
проективного покрытия можно выделить три группы сосняков (таблица 1, рисунок
2). К группе с наибольшим проективным покрытием лишайника относятся сосняки
осоково-сфагновый, мшистый и осоковый, для которых медианные значения
составляют 10,5 - 16,5%. В группу с наименьшим проективным покрытием
Hypogymniaphysodes (4,5 - 0,8%) входят сосняки багульниковый, долгомошный и
приручейно-травяной. Промежуточную группу составляют сосняки орляковый и
черничный (проективное покрытие 7,0 - 9,0%). [30,31]
Таблица 2 - Сравнение проективного покрытия Hypogymnia physodes в
средневозрастных сосновых лесах методом однофакторного дисперсионного анализа
(здесь и далее: ОС-СФ - сосняк осоково-сфагновый, МШ - сосняк мшистый, ОС -
сосняк осоковый, ОР - сосняк орляковый, ЧЕР - сосняк черничный, БАГ - сосняк
багульниковый, ДМ - сосняк долгомошный, ПР-ТР - сосняк приручейно-травяной)
ОС-ФС
МШ
ОС
ОР
ЧЕР
БАГ
ДМ
ПР-ТР
ОС-СФ
-
F=0,22; p=0,63
F=3,37; p=0,07
F=4,21; p=0,04
F=6,12; p=0,01
F=56,5; p<0,01
F=48,4; p<0,01
F=46,5; p<0,01
МШ
F=0,22; p=0,63
-
F=3,60; p=0,06
F=11,6; p<0,01
F=16,7; p<0,01
F=44,5; p<0,01
F=63,3; p<0,01
F=16,8; p<0,01
ОС
F=3,37; p=0,07
F=3,60; p=0,06
-
F=1,27; p=0,26
F=2,57; p=0,11
F=30,2; p<0,01
F=21,9; p<0,01
F=16,0; p<0,01
ОР
F=4,21; p=0,04
F=11,6; p<0,01
F=1,27; p=0,26
-
F=0,15; p=0,70
F=10,8; p<0,01
F=24,5; p<0,01
F=6,1; p=0,01
ЧЕР
F=6,12; p=0,01
F=16,7; p<0,01
F=2,57; p=0,11
F=0,15; p=0,70
-
F=10,4; p<0,01
F=26,0; p<0,01
F=6,5; p=0,01
БАГ
F=56,5; p<0,01
F=44,5; p<0,01
F=30,2; p<0,01
F=10,8; p<0,01
F=10,4; p<0,01
-
F=1,21; p=0,27
F=3,8; p=0,05
ДМ
F=48,4; p<0,01
F=63,3; p<0,01
F=21,9; p<0,01
F=24,5; p<0,01
F=26,0; p<0,01
F=1,21; p=0,27
-
F=0,95; p=0,36
ПР-ТР
F=46,5; p<0,01
F=16,8; p<0,01
F=16,0; p<0,01
F=6,19; p=0,01
F=6,55; p=0,01
F=3,86; p=0,05
F=0,95; p=0,36
-
Рисунок 2 - Распределение проективного покрытия Hypogymniaphysodes в
средневозрастных сосновых лесах Гомельского региона
Было также обнаружено, что распределение проективного покрытия лишайника
Hypogymniaphysodes в сосновых лесах связано с возрастом древостоя (рисунок 3).
Максимальные значения проективного покрытия наблюдаются в молодых и
средневозрастных лесах, с возрастом древостоя проективное покрытие
Hypogymniaphysodesснижается и достигает минимальных значений к 120 - 140 годам.
Следует отметить, что в среднем проективное покрытие в свежих и влажных
типах сосновый формации (сосняки мшистый, орляковый и черничный) выше, чем в
сырых и мокрых (сосняки багульниковый, долгомошный, сосковый, осоково-сфагновый
и приручейно-травяной) на 2 - 3 % для каждого класса возраста (рисунок 3).
Рисунок 3 - Распределение проективного покрытия лишайника
Hypogymniaphysodes в сосновых лесах Гомельского региона разного класса
возраста.
Изменения соотношения удельной массы и проективного покрытия с возрастом
древостоя обнаружено не было (таблица 2). Наименьшее соотношение отмечено для
сосняков орлякового и осокового (0,9 г/м2·%), наибольшее - для
сосняков багульникового и долгомошного (1,3 г/м2·%). В среднем в
сосновых лесах 1 проценту проективного покрытия лишайником ствола сосны
соответствует 1,1 г/м2 слоевищ.
Таблица 3. Соотношение удельной массы и проективного покрытия
Hypogymniaphysodesв сосновых лесах Гомельского региона по классам возраста
Класс возраста
Соотношение удельной массы
и проективного покрытия
МШ
ОР
ЧЕР
ПР-ТР
ДМ
БАГ
ОС
ОС-СФ
Молодняки
1,3
0,8
1,1
-
0,9
-
0,9
-
Средневозрастные
1,1
1,1
1,2
1,1
1,0
1,3
0,8
1,1
Приспевающие
1,0
1,2
0,9
-
1,8
-
-
-
Спелые
1,1
0,5
0,9
-
1,4
-
-
-
лишайник биологический вегетативный гипогимния
Заключение
Установлено, что распределение проективного покрытия Hypogymnia physodes
в сырых и мокрых сосновых лесах неравномерно и зависит как от типа леса, так и
от класса возраста древостоя. Отмечено, что проективное покрытие ствола сосны
лишайником в сосняках осоковом и осоково-сфагновом достоверно выше, чем в
сосняке багульниковом и в сырых типах сосновой формации. Было также обнаружено,
что лишайник лучше развивается в молодых насаждениях. С возрастом древостоя
проективное покрытие Hypogymnia physodes снижается и достигает минимальных
значений к 120 - 140 годам.
Была найдена статистически значимая связь между проективным покрытием
лишайника Hypogymnia physodes и его удельной массой в сырых и мокрых типах
сосновых насаждений (r=0,86; p<0,01). Изменения соотношения удельной массы и
проективного покрытия с возрастом древостоя обнаружено не было. В сырых и
мокрых типах леса 1 проценту проективного покрытия лишайником ствола сосны
соответствует 0,75 г/м2 слоевищ.
1 Горленко, М.В. Курс низших растений / М.В.
Горленко. - М.: Высшая школа, 1981. - 504 с.
2 Стрэльская, В.Я. Водараслi. Грыбы. Лiшайнiкi. Iмхi / В.Я. Стрэльская, М.I. Петухова, Г.I. Сяржамiна. - М.: Народная
асвета, 1978. -128 с.
3 Шапиро, И.А. Загадки растения-сфинкса: лишайники и
эколо-гический мониторинг / И.А. Шапиро. - Л.: Гидрометеоиздат, 1991. - 80 с.
Еленкин, А.А. Понятия «Лишайник» и «лишайниковый
симбиоз» / А.А. Еленкин // Новости систематики низших растений. - 1975. - Т.
12. -С. 3-81.
Цуриков, А.Г. Практическое руководство по изучению
темы «Лишайники» / А.Г. Цуриков, В.А. Собченко, О.М. Храмченкова. - Гомель: ГГУ
им. Ф. Скорины, 2006. - 50 с.
Жизнь растений: Водоросли. Лишайники. - М:
Просвещение, 1977. - Т.3. - 487 с.
7 Бязров, Л.Г. Лишайники в экологическом
мониторинге / Л.Г. Бязров. - М.: Научный мир, 2002.
Горбач, Н.В. Лишайники Белоруссии. Определитель
/ Н.В. Горбач. - М.: Наука и техника, 1973. - 368 с.
9 Определитель лишайников СССР. Вып. 2. Морфология,
систематика и географическое распространение / А.Н. Окснер; под. ред.
И.И.Абрамова. - Л.: Наука, 1974. - 284 с.
10 Солдатенкова, Ю.П. Малый практикум по
ботанике. Лишайники (кустистые и листоватые) / Ю.П. Солдатенкова. - М.: Изд-во
МГУ, 1977. -128 с.
11 Определитель лишайников СССР. Вып. 1. Пертузариевые,
Леканоровые, Пармелиевые / Е.Г. Копачевская [и др.]; под. ред. И.И. Абрамова. -
Л.: Наука, 1971. - 412 с.
Определитель лишайников России. Вып. 6.
Алекториевые, Пармелиевые, Стереокаулоновые / Н.С. Голубкова [и др.]; под. ред.
Н.С. Голубковой. - СПб.: Наука, 1996. - 203 с.
Определитель лишайников СССР: морфология,
систематика географическое распространение.- Л.: Наука, 1974. - Вып. 2. - С.
13-23.
Толпышева, Т.Ю. Кладонии (Cladoniaceae, Lichenes) в
структуре лесных экосистем / Т.Ю. Толпышева // Принципы и способы сохранения
биоразнообразия: сборник материалов Всероссийской научной конференции,
Йошкар-Ола, 18 - 24 сент., 2004. - Йошкар-Ола, 2004. - С. 127 - 128.
Кобзарь, Н.Н. Лишайники семейства Cladoniaceae в
Беларуси / Н.Н. Кобзарь // Пробл. ботан. на рубеже 20-21 вв.: тез. докл.,
представл. 2 (10) Съезду Рус. ботан. о-ва, Санкт-Петербург, 26-29 мая 1998 г.:
в 2 т. / БИН РАН; под ред. Д.В. Гельтмана [и др.]. - СПб., 1998. - Т. 2. - С.
68.
Сюрин, С.И. Влияние атмосферного загрязнения на
состояние лишайниковой флоры сосняков черничных / С.И. Сюрин, Е.В. Прыгов //
Краеведение и краеведы: материалы Всероссийской научной конференции,
посвященной 105-летию со дня рождения К.П. Гемп, проведенной в рамках XI съезда
Русского географического общества, Архангельск, 28 августа - 2 сентября 2000 г.
/ Русское географическое о-во (Санкт-Петербург). - СПб; Архангельск, 2000. - Т.
7. - С. 89-91.
17 Малышева, Н.В. Об использовании лишайников в
качестве «индикаторов старых лесов» / Н.В. Малышева // Проблемы экологии: тез.
докл. конф. Казань, 1985. Ч. 1. - Казань, 1985. - С.76 - 81.
18 Dembitsky, V.M. Lichens: Nature's pioneers /
V.M. Dembitsky // INFORM: Int. News Fats, Oils and Relat. Mater. - 2003. - 14, № 1. - C. 30-32.
Жученко, Ю.М. Математическая статистика в биологии и
химии / Ю. М. Жученко. - Гомель: ГГУ им. Ф. Скорины, 2010.- 197 с.
Лакин, Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. - М.: Высшая
школа, 1990. - 142 с.
Зайцев, Г.Н. Математическая статистика в
экспериментальной ботанике / Г.Н. Зайцев. - М.: Наука, 1984. - 424 с.
Бейли, Н. Математика в биологии и медицине / Н.
Бейли. - М.: Мир, 1970. - 167 с.
23 Состояние природной среды Беларуси:
Экологический бюллетень 2001 г. / под ред. В.Ф. Логинова. - Минск:
Минсктиппроект, 2002. - 232 с.. Баумгертнер, М.В Лишайники Кузедеевского
липового острова как индикаторы экологической ситуации / М.В. Баумгертнер //
День Земли - научные и педагогические проблемы: тез.докл. 1 Междунар.
науч.-практ. конф., Бийск, 1995 г.: в 2 ч. / Бийс. гос. пед. ин-т, НИИ
прикладных проблем образования РАО; редкол.: Н. К. Гайнанова [и др.]. - Бийск,
1995. - Ч. 1. - С. 78-79.
Список использованных источников