Сердцевинный слой состоит из грибных гиф. Главная его функция -
подведение воздуха к водорослевым клеткам для нормального осуществления процесса
фотосинтеза. Сердцевинные гифы слабоветвисты, с редкими поперечными
перегородками, с гладкими, слабожелатинообразными толстыми стенками и довольно
узким просветом, заполненным протоплазмой. У большинства лишайников сердцевина
белая, так как гифы сердцевинного слоя бесцветны. Хотя на поверхности, как
правило, откладываются кристаллы лишайниковых веществ, но в преобладающем
большинстве они бесцветны и не изменяют окраски сердцевины. Если кристаллы
лишайниковых веществ окрашены в тот или иной цвет, то в зависимости от этого и
сердцевинный слой приобретает золотисто-желтую, кроваво-красную, серую или
другую окраску. Лишайниковые вещества обладают одной важной особенностью: они
нерастворимы или очень слабо растворимы в холодной воде. Благодаря этому свойству
кристаллы, покрывая поверхность сердцевинных гиф, препятствуют их смачиванию.
Поэтому даже во влажном слоевище лишайника его сердцевинный слой может частично
оставаться сухим и содержать воздух, необходимый для водорослей [2, 5].
Для лишайников характерно вегетативное, бесполое и половое размножение.
Вегетативное размножение может осуществляться как простой фрагментацией слоевища, так и с помощью специализированных структур. Во многих случаях вегетативное размножение лишайников осуществляется кусочками слоевища, которые отрываются ветром или отламываются от чрезвычайно хрупких в сухую погоду слоевищ в результате воздействия животных, человека и других факторов внешней среды. Эти небольшие кусочки слоевища переносятся ветром на новые местообитания и при благоприятных условиях разрастаются в новые слоевища лишайников. Таким образом, размножаются представители родов цетрария и кладония.
К специализированным структурам вегетативного размножения лишайников относят соредии и изидии [5, 6].
Соредии представляют собой клетки водорослей, оплетенные гифами гриба. Образуются они под коровым слоем в зоне водорослей. Клетки водорослей начинают активно делиться, рядом располагающиеся гифы гриба, усиленно ветвясь, опутывают их. Не выдерживая нарастающего давления, кора лопается, и соредии выступают наружу. Не выдерживая нарастающего давления, кора лопается, и соредии выступают наружу. Такие места их скопления называются соралями, являющимся важным систематическим признаком. Соредии встречаются у высокоорганизованных форм. Образующие соредии виды крайне редко формируют плодовые тела (органы полового размножения) [1, 5].
Изидии - небольшие выросты на поверхности лишайника. Анатомическое
строение изидий сходно строению таллома - клетки фотобионтаокружены гифами
гриба и покрыты снаружи коровым слоем. Именно покрытие изидийкоровым слоем и
отличает их от соредий, образующиеся путем ее выпячивания. Изидии кроме функции
размножения принимают участие в функции газообмена, увеличивая общую площадь
слоевища. Форма и размер изидий для каждого вида постоянны [8, 9].
Помимо спор, образующихся половым путем, у лишайников известны также бесполые спороношения - конидии, пикноконидии и стилоспоры, возникающие экзогенно на поверхности конидиеносцев. При этом конидии образуются на конидиеносцах, развивающихся непосредственно на поверхности слоевища, а пикноконидии и стилоспоры в особых вместилищах пикнидиях. Пикнидии развиваются, как правило, у листоватых и кустистых лишайников, у накипных встречаются редко. У пармелий (Parmelia) и гипогимний (Hypogymnia), например, они разбросаны по всей поверхности слоевища [3, 4, 5].
Одни ученые пикноконидии называют спермациями, а пикнидии - спермогониями, считают их мужскими половыми клетками, хотя до сих пор нет ни экспериментальных, ни цитологических данных, доказывающих, что пикноконидии действительно участвуют в половом процессе лишайников. Сомнение, высказанное по этому поводу, подтверждается тем, что пикнидии встречаются одинаково часто как на слоевищах, формирующих плодовые тела, так и на слоевищах, которые их никогда не образуют или образуют очень редко. Однако нет доказательств, что пикнидии являются спорами бесполого размножения. Пока что удавалось наблюдать прорастание пикноконидий лишь в искусственных условиях, причем эти эксперименты с проращиванием пикноконидий в культуре долго терпели неудачу [3, 4].
Существует предположение, что у одних лишайников пикноконидии выполняют роль половых элементов, в то время как у других превратились в споры бесполого размножения. Иногда в пикноконидиях, кроме обычных маленьких одноклеточных пикноконидий, развиваются крупные (длиной до 50 - 100 мкм) двух- и многоклеточные споры, называемые стилоспорами. Бывают случаи, когда в одной и той же пикнидии развиваются и пикноконидии и стилоспоры. Стилоспоры у лишайников образуются у лишайников гораздо реже, чем пикноконидии, однако они известны у представителей родов Peltigera, Arthonia, Parmelia и др. [5, 6].
Конидии лишайников очень разнообразны по форме - палочковидные, нитевидные, гантелевидные, грушевидные, эллипсовидные до почти шаровидных. Они могут быть одноклеточными и поперечно-многоклеточными. Как известно, конидии очень часто встречаются у свободноживущих грибов, они широко распространены у аскомицетов. Редкое образование конидий у лишайников, по-видимому, связано с утратой ими своего биологического значения. Если у быстро развивающихся и недолговечных грибов образование конидий - это быстрая форма размножения в течение одного вегетативного периода, то у лишайников с их многолетними слоевищами и плодовыми телами, которые непрерывно, круглый год, в течение ряда лет образуют споры этот сезонный способ размножения излишен. Как и в случае с пикноконидиями, до сих пор не ясно, являются ли стилоспоры и конидии спорами бесполого размножения лишайников. Их прорастание также удавалось наблюдать лишь в условиях культур. Вероятно, у гриба лишайников в связи с особенностями жизни в симбиозе с водорослями происходит утрата способа размножения с помощью спор, образованных бесполым путем, столь характерного для свободноживущих грибов [6, 7].
Для развития лишайника необходим не только комплекс благоприятных
факторов, которые способствовали бы прорастанию споры: даже если спора
прорастает и из нее образуется первичный мицелий, это еще вовсе не означает,
что из нее разовьется слоевище. Развитие лишайника из споры зависит от
многочисленных внешних факторов, главный среди которых - встреча с водорослью,
свойственной данному лишайнику, по современным представлениям, носит чисто
случайный характер. Размножение с помощью спор происходит чрезвычайно медленно,
ведь только на формирование плодовых тел и их созревание требуется не менее4 -
10 лет. Поэтому в эволюционном развитии лишайников прослеживается тенденция к
увеличению в жизни лишайников роли вегетативного размножения, в котором
принимают участие сразу и грибной и водорослевый компоненты [5, 6].
Лишайники размножаются либо спорами, которые образует микобионт половым или бесполым путём, либо вегетативно - фрагментами слоевища, соредиями и изидиями [1, 2].
При половом размножении на слоевищах лишайников в результате полового процесса формируется половые спороношения в виде плодовых тел. Развитие и созревание плодового тела у лишайников - очень медленный процесс, который длится 4-10 лет. Сформировавшееся плодовое тело является многолетним, способным в течение ряда лет продуцировать споры. Среди плодовых тел у лишайников различают апотеции, перитеции и гастеротеции. У подавляющего большинства лишайников, представляющих основную эволюционную линию, споры развиваются в сумках. Микобионтом этих видов являются аскомицеты [2, 3, 5].
Большинство лишайников формируют открытые плодовые тела в виде апотециев - дисковидных образований, формирующихся на верхней поверхности накипного или листоватого слоевища, а также на концах лопастей кустистых слоевищ. Например, упредставителей рода нефрома (Nephroma) апотеции образуются на нижней стороне таллома. Обычно плодовые тела плотно прирастают к поверхности слоевища, но у некоторых видов могут возвышаться над ней на ножке. В апотециях можно различить центральную часть - плоский диск и периферическую - округлый выпуклый валик, окружающий диск. Плодущей частью апотеция является диск. На его поверхности развивается плодущий слой, который носит название гимениального. Он образован вертикально стоящими сумками со спорами и расположенными между ними бесплодными гифами - парафизами [2, 4, 7].
Парафизы - тонкие, нитевидные гифы (обычно толщиной 1,5 - 2 мкм), простые или разветвленные, со свободными верхними концами. Они служат для защиты сумок со спорами. По высоте они обычно несколько превосходят сумки, а их свободный верхний конец бывает булавовидно утолщен и окрашен в зеленоватый, синеватый, коричневатый и другие цвета. Эти окрашенные утолщенные вершинки, плотно прилегая друг другу, образуют над сумками в верхней части гимениального слоя защитный слой, который называют эпитецием. От окраски эпитеция зависит окраска диска апотеция. Под гимениальным слоем расположен гипотеций - слой, состоящий из плотно переплетенных гиф [5, 6].
Диск леканоровых апотециев окружен слоевищным краем, который всегда содержит внутри водоросли, а строение и окраска его очень похожи на строение и окраску слоевища. Леканоровые апотеции распознаются и по внешнему облику: окраска края всегда отличается от окраски диска.
Второй тип апотециев - лецидеевые апотеции - обычно они черные и очень твердые. В отличие от леканоровых край этих апотециев имеет ту же окраску, что и диск: он тоже черный и носит название собственного края. Собственный край никогда не содержит водорослей и отличается по строению от слоевища. У лецидеевых апотециев он состоит из темноокрашенных, плотно прилегающих друг к другу гиф, которые образуют валик, называемый эксципулом [3, 7, 9].
Биаторовые апотеции по строению похожи на лецидеевые: у них тоже имеется собственный край, образованный эксципулом. Но, в отличие от лецидеевых апотециев, гифы, образующие эксципул, и сами биаторовые апотеции окрашены в светлые тона - они бывают восковидные, желтовато-коричневые и никогда не бывают черные. Биаторовые апотеции отличаются очень мягкой консистенцией [1, 4].
Перитеции - закрытые плодовые тела, имеющие вид маленького кувшина с отверстием наверху. Через это отверстие, которое носит название устьица, происходит выбрасывание зрелых спор. Часто перитеции полностью погружены в слоевище лишайника и выступают лишь верхушками, вследствие чего слабо заметны на поверхности таллома. Внутреннюю часть перитеция составляют сумки со спорамии парафизы, образующие вместе гимениальный слой. Гимениальный слой развивается на гипотеции - узком зернистом слое, прилегающем к внутренней стенке перитеция. Характерно, что у некоторых лишайников в перитециях защитные нити - парафизы - вовсе не образуются или очень рано расплываются в слизь. Это связано с тем, что сумки со спорами надежно защищены самими стенками перитеция, и надобность в парафизах исчезает [5].
Гимениальный слой, в свою очередь, окружает оболочка, состаящаяиз гиф - эксципул. Иногда эксципул снаружи покрыт еще одной оболочкой - покрывальцем. Ближе к устью с внутренней стороны перитеция развиваются особые образования - перифизы для защиты внутреннего содержимого плодового тела от воздействия внешней среды. Сумки лишайников могут быть самой различной формы: цилиндрической, булавовидной, грушевидной, бутылковидной и др. Средние их размеры: в длину 40-75 мкм и в ширину 15-25мкм, но у некоторых родов длина сумок достигает 400 мкм, а ширина - 90 мкм. У каждого вида лишайника в сумке развивается постоянное количество спор. Чаще всего их бывает 8, но иногда 12-32. Однако встречаются лишайники, в сумке которых всегда развиваются лишь одна очень крупная (длиной до 300 мкм) спора [1, 3, 4].
Сумки большинства лишайников имеют одну оболочку и называются унитуникатными. На вершине образуется особый апикальный аппарат, с помощью которого споры высвобождаются из сумки. Этот аппарат может иметь форму кольца, крышечки и др. У некоторых родов лишайников встречаются сумки с двумя оболочками - битуникатные. У них при выбрасывании спор на некотором расстоянии от вершины происходит поперечный разрыв внешней оболочки и споры выплывают, окруженные тонкой внутренней оболочкой, которая разрывается уже позднее. Спора лишайников представляет собой окруженный оболочкой небольшой комочек цитоплазмы с заключенным в ней ядром, ядрышком и иногда несколькими каплями жира. Оболочка споры двухслойная [8, 7].
Внешний слой, толстый и нередко окрашенный, носит название экзоспория, внутренний, более тонкий, называют эндоспорием. Споры часто всего бывают бесцветными или коричневыми. Обычно их размеры: в длину 1 - 50 мкм и в ширину 0,5 - 10 мкм. По форме споры могут быть шарообразными, яйцевидными, веретеновидными и др. Среди них встречаются как одноклеточные, так и двух- и многоклеточные. Помимо поперечных перегородок, в многоклеточных спорах нередко встречаются еще и продольные перегородки. В таких случаях размещение клеток в спорах напоминает кладку кирпичей в стенах и их называют муральными [9, 10, 11].
У лишайников встречается еще один интересный тип спор - биполярные споры,
которые специфичны для этих растений и не встречаются у свободноживущих грибов.
Биполярные споры двухклеточны и имеют в центральной части толстую перегородку,
внутри которой проходит тончайший каналец, соединяющий протопласты обеих клеток
[5, 7].
Слоевище розетковидное, распростертое по субстрату, иногда довольно плотно прикрепленное, лопастевидно изрезанное. Слоевищные лопасти довольно узкие с приподнимающими концами, Верхняя сторона слоевища светло-серого цвета, гладкая, в большинстве матовая [11, 12].
Соредии в виде белых мучнистых скоплений возникают на месте разрывов тканей на границе между верхней и нижней корой на расширенных языковидных концах лопастей. Это очень характерный и постоянный признак, отличающий этот вид от других. Иногда единичные точечные соредии возникают на верхней поверхности. Нижняя сторона слоевищачерная или коричневатая, матовая в центре и глянцеватая по окружности, морщинистая. Верхний коровой слой коричневатый. Гонидиальный слой непрерывный. Сердцевина белая, рыхлая, с многочисленными белыми пространствами. Нижний коровой слой темно-коричневый. Апотеции встречаются, но довольно редко. Обычно они сидячие, иногда чуть приподняты над субстратом, блюдцевидные, с тонким, гладким, позже шероховатым слоевищным краем. Диск апотеция вогнутый или плоский, позже выпуклый, кремовый или более темный, красновато-коричневый, без налета [12, 13].
Эпитеций желтовато-коричневый. Гимений бесцветный. Парафизы простые или
на верхушкеразветвленные. Сумки булавовидные. Споры эллипсовидной формы с
толстыми стенками. Пикнидии встречаются часто в большом количестве, хорошо
различимы невооруженным глазом. Пикноконидии цилиндрические, простые, в
середине перетянутые. Коровой слой от KOH желтеет. Сердцевина от этого реактива не изменяется. Поселяется
преимущественно на стволах и сучьях лиственных и хвойных пород, реже на
обработанной древесине и каменистом субстрате, иногда на почве [13, 14, 15].
1.7 Чувствительность отдельных видов лишайников к загрязнению окружающей
среды
Результаты исследования лихенобиоты урбоэкосистем свидетельствуют, что, несмотря на отсутствие или редкость многих лишайников в промышленных районах, представители отдельных видов и родов лучше развиваются, а, порой, бывают приурочены именно к экологически «неблагополучным» территориям [22].