31
Выполнение задания. Препарировать цветки клена остролистного, изучить их строение, зарисовать. Произвести кастрацию цветков.
При контролируемом скрещивании сосны, ели, лиственницы, пихты операция по кастрации цветков исключается, так как большинство хвойных имеют раздельнополые цветки. Изоляторы для сосны делают из пергаментной бумаги в виде мешочков размером 40 20 см. боковые стороны сшиваются на швейной машинке и швы пропарафинивают. Очень важно изолировать женские цветки своевременно, до начала цветения, когда в воздухе еще нет пыльцы. Изоляторы надевают на те ветки, на которых много женских цветков (бутонов).
Задание 2. Ознакомиться со строением цветков сосны обыкновенной, лиственницы сибирской и ели обыкновенной. Изучить биологию цветения и плодоношения, технику гибридизации.
Материал и оборудование:
1.Мужские и женские соцветия сосны обыкновенной, лиственницы сибирской и ели обыкновенной.
2.Препаровальные иглы.
3.Часовые стекла.
4.Препаровальная лупа.
5.Изоляторы.
Пояснения к заданию. У сосны обыкновенной мужские и женские шишечки появляются на побегах текущего года (конец апреля, начало мая). Побеги с мужскими шишечками и побеги с женскими шишечками существуют раздельно (бисексуальность побегов). Мужские шишечки собраны группами и образуют колосовидное соцветие (стробил), располагающееся у основания молодых побегов. Каждая отдельная мужская шишечка состоит из небольшого столбика, на котором по спирали сидят чешуевидные тычинки (микроспорофиллы). Внизу микроспорофиллов расположены два пыльцевидных мешка. Опыление происходит с помощью ветра. Женские шишечки развиваются на верхушке побега текущего года. Шишечка состоит из парных чешуй: кроющей и семенной. На семенной чешуе лежат два «бугорка» - семяпочки. В семяпочке две яйцеклетки, оплодотворяется и развивается одна, другая отмирает. Женские шишечки в момент опыления имеют отогнутые чешуйки, они приоткрыты. После опыления чешуйки пригибаются и шишечка закрывается (рис. 2). Пыльцевые зерна, попавшие на микропиле семяпочки, около 3-х недель остаются без изменений. Прорастать они начнут лишь в конце мая – начале июня. Оплодотворение происходит на тринадцатом месяце после цветения, то есть в июне следующего года. После цветения шишечки увеличиваются до размера горошин и в таком состоянии остаются год. Оплодотворенные шишки развиваются, неоплодотворенные осыпаются (примерно 50 %). От опыления до созревания проходит 1,5 года, от цветения до вылета семян 2 года.
32
2 |
3 |
4 |
а
б
1
5 |
|
|
6 |
7 |
8 |
Рис. 2. Женские и мужские стробилы сосны:
1 – макростробил (а – семенная чешуя с двумя семяпочками, б – кроющая и семенная чешуи); 2 – мужской колосок, состоящий из миростробил; 3, 4 – микроспорофилл; 5 – пыльца; 6 – одревесневшие семенные и кроющие чешуи с утолщенной вырхушкой – щитком (апофизом); 7 – одревесневшая семенная чешуя с двумя крылатыми семенами; 8 – семя с крылышком
Основным методом селекции сосны обыкновенной считается отбор. Гибридизация как метод селекции также может использоваться, но большой срок получения результатов такого метода при работе с долговечными растениями отодвигают его на второй по значимости план. Опыты по межвидовой гибридизации сосны обыкновенной проводились в разных странах, начиная с 1927 года. Их результаты оказались противоречивы. Однако исследования, выполненные в США, показали, что наиболее успешными быстрорастущими комбинациями сосны обыкновенной являются следующие гибриды: (P. densiflora
P. silvestris) (P. densiflora P. silvestris), P. densiflora (P. densiflora P. silvestris), (P. densiflora P. silvestris) P. densiflora, P. silvestris (P. densiflora P. silvestris). Сложное скрещивание гибридов первого поколения с родительскими формами сосна обыкновенная (сосна густоцветковая сосна обыкновенная) дало потомство, которое в культурах на 10…15 % по высоте превышало родителей.
Высокий гибридизационный эффект ряда вариантов межвидового скрещивания был получен на Камышинском опорном пункте. Высота отдельных экземпляров гибридов значительно превышала высоту сосны обыкновенной, например, максимальный по высоте гибрид сосна обыкновенная сосна крымская достиг в 18-летнем возрасте 9,7 м, в то время как максимальная высота дерева сосны обыкновенной была равна 8,2 м.
Известно, что 80 % деревьев сосны имеют смешанный тип цветения и 20 % - с преобладанием мужских или женских шишечек (рис. 3).
33
Рис. 3. Строение генеративных побегов сосны обыкновенной. Чешуевидный мегастробил (семенная чешуя) и спорофилл:
а – редкокронное дерево мужского типа; б – смешанного типа цветения; в – густокронное дерево женского типа; г – строение мужского и женского стробилов; 1- микроспорофиллы; 2 – оси стробилов; 3 – микроспорангий; 4 – макроспорангий
34
У лиственницы мужские и женские шишечки сидят поодиночке на укороченных побегах (рис. 4). Женские шишечки окрашены в светло-зеленый или малиновый цвет. Устроена шишечка лиственницы так же, как и шишечка сосны: состоит из парных чешуй – кроющей и семенной. На семенной чешуе лежат открыто две семяпочки. После опыления шишечка быстро развивается, а к осени созревают семена. Мужские шишечки сидят поодиночке на укороченных побегах, представляют собой желтые «шарики», которые состоят из чешуевидных тычинок.
1 |
2 |
3 |
4 |
Рис. 4. Строение генеративных побегов лиственницы:
1 – общий вид дерева; 2 – ветвь с укороченными побегами и хвоей, с макро- и микростробилами; 3 – микростробил; 4 – кроющая и семенная чешуи с семяпочками
Выполнение задания. Препарировать соцветия сосны обыкновенной, лиственницы сибирской и ели обыкновенной, зарисовать. Изучить особенности гибридизации этих видов растений, биологию цветения и плодоношения.
Ель – однодомное растение, цветет весной (конец апреля, начало мая месяца). Микростробилы состоят из тычинок (микроспорофиллов), расположенных спирально. Каждая тычинка несет по два пыльника. Пыльца с двумя воздушными мешками. Опыление – ветром. Шишки (мегастробилы) веретенообразные или яйцевидные свисающие, состоят из твердеющих при созревании семенных чешуй (у их основания на внутренней стороне имеются два обратных семязачатка, которые находятся в пазухах более коротких кроющих чешуй, снаружи они невидны); опадают (у многих видов во второй половине зимы) после высыпания семян целиком (чешуи не рассыпаются) (рис. 5). Семена
35
крылатые, продолговатые, легко отделяются от крыла, оставляя ложкообразные углубления. Созревают в год цветения в октябре-ноябре.
1 |
2 |
3 |
4
6
5 |
7 |
8
9
Рис. 5. Строение генеративных побегов ели обыкновенной:
1 – макростробил; 2 – кроющая чешуйка с двумя семяпочками; 3 – семенная и кроющая чешуйки; 4 – микростробилы; 5 – пыльца; 6 – зрелая шишка; 7 – семенная чешуйка и два зрелых семени; 8 – семенная и кроющая чешуйки зрелой шишки (вид снаружи); 9 – зрелое семя
РАБОТА 8. Заготовка, хранение, пересылка и определение жизнеспособности пыльцы древесных пород
Вопросы заготовки, хранения и пересылки пыльцы обсуждаются руководителем лабораторных занятий с демонстрацией фото и слайдов.
Заготовка пыльцы. При гибридизации древесных растений требуется в большом количестве пыльца соответствующих видов (ценных форм), выбранных в качестве опылителей. Успех работы по скрещиванию достигается благодаря