Вегетативная нервная система как часть нервной системы представляет собой комплекс центральных и периферических структур, деятельность которых направлена на регуляцию жизненно важных функций организма – поддержание гомеостаза, обеспечение физической и психической деятельности, повышение адаптивных возможностей организма. Она состоит из центрального и периферического отделов. В центральном отделе различают надсегментарные и сегментарные вегетативные центры (рис. 29).
Надсегментарные центры расположены в коре полушарий большого мозга, в подкорковых структурах, мозжечке и стволе мозга. Сегментарные – в стволе головного и спинном мозге.
Рис. 29. Топография вегетативных центров центрального отдела:
1 – кора; 2 – лимбическая система (гипоталамус, обонятельный мозг и др.); 3 – мозжечок; 4 – ретикулярная формация
Периферический отдел представлен нервными узлами, стволами и
сплетениями.
По морфофункциональным свойствам вегетативная нервная система делится на симпатическую, парасимпатическую и метасимпатическую части. Функциональную специфичность (симпатическую или парасимпатическую) имеют только сегментарный и периферический отделы, у надсегментарных центров она отсутствует. Симпатическая (симпатоадреналовая) часть вегетативной нервной системы ответственна за колебание многих гомеостатических констант и участвует в обеспечении физической и психической деятельности организма. Парасимпатическая (вагоинсулярная) система ответственна за возврат всех констант к исходному состоянию. Кроме того, различие заключается в том, что постганглионарные парасимпатические волокна выделяют ацетилхолин, а симпатические – катехоламины (адреналин, норадреналин). Морфологически вегетативную нервную систему отличает наличие двухнейронного периферического эфферентного пути, преобладание безмякотных волокон, низкая скорость проведения импульсов, широкая представленность аксон-рефлексов.
Структура дуги вегетативного рефлекса. Морфологическим субстратом вегетативной нервной системы являются рефлекторные дуги, состоящие из цепи афферентного, вставочного (ассоциативного), эфферентного (исполнительного) нейронов (рис. 30).
Афферентное звено представлено нейронами, расположенными в спинномозговых ганглиях и образующими общий с соматическими нервами смешанный висцеросоматический путь, а также собственными афферентами (клетки Догеля II типа) в предпозвоночных (превертебральных) и внутриорганных (интрамуральных) ганглиях, периферические отростки которых заканчиваются на интероцепторах во внутренних органах, оболочках мозга, сосудах. Центральные отростки чувствительных клеток в составе заднего корешка входят в спинной мозг и заканчиваются на вставочных (ассоциативных) нейронах в боковых рогах. Наличие собственных чувствительных нейронов (клетки Догеля II типа) позволяет замыкать местные вегетативные дуги (афферентным и эфферентным нейронами) и, соответственно, регулировать деятельность внутренних органов без участия соматической нервной системы.
Ассоциативные нейроны обеспечивают вертикальные и горизонтальные межсегментарные связи. Их аксоны выходят из спинного мозга в составе передних корешков и достигают исполнительных (эфферентных) нейронов.
Эфферентные нейроны находятся в периферических ганглиях: черепных, паравертебральных, превертебральных, интрамуральных, откуда их аксоны следуют без перерыва до исполнительного органа.
Рис. 30. Структура дуги вегетативного рефлекса (по А. Гайтону и Д. Холлу):
1 – боковой рог; 2 – задний корешок; 3 – спинномозговой нерв; 4 – белая ветвь; 5 – серая ветвь; 6 – симпатическая цепочка; 7 – передний корешок; 8 – преганглионарное нервное волокно; 9 – периферический ганглий; 10 – постганглионарные нервные волокна; 11 – эффекторные окончания; 12 – чувствительные окончания; 13 – кишка
Для связи с центральными отделами вегетативной нервной системы от вставочных нейронов отходят немногочисленные аксоны, которые собственных трактов не образуют и проходят в задних и боковых канатиках, заканчиваясь в медиальной части вентролатеральных ядер таламуса (подкорковый центр висцероцепции). Некоторые внутренние органы имеют не спинномозговую, а стволовую афферентацию: периферические отростки верхнего, нижнего и коленчатого узлов проходят в составе лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов, а центральные вступают в ствол головного мозга, заканчиваясь у нейронов ядра одиночного пути. Аксоны третьего нейрона интероцептивного пути направляются в нижние отделы пост– и предцентральной извилин, в извилины височных и лобных долей.
Надсегментарные центры. Анатомия, функция, симптомы поражения
Надсегментарные центры являются смешанными, т. е. едиными для симпатической и парасимпатической частей вегетативной нервной системы. Они выполняют интегративную функцию для моторной, сенсорной и вегетативной систем, а также обеспечивают целесообразную адаптацию. Этот отдел представлен главным образом структурами, объединенными под названием гипоталамо-лимбико- ретикулярного комплекса (рис. 31).
Гипоталамус. Анатомия, функция, симптомы поражения. Гипоталамус
(область промежуточного мозга) расположен книзу от таламуса и ограничен спереди хиазмой, сзади
–сосцевидными телами, по бокам
–ножками мозга и внутренними капсулами. Гипоталамус образует основание мозга, представляя собой дно III желудочка. Покрышечной частью свода, которая спускается от передней стенки межжелудочкового отверстия в направлении вперед и вниз к сосцевидным телам, он разделен на медиальную и латеральную зоны. Латеральная зона содержит пучки волокон, среди которых находятся волокна переднего мозга, зарождающиеся в базальной обонятельной области и идущие к среднему мозгу. Латеральные ядра серого бугра также относятся к латеральной зоне
изанимают ее основание.
Рис. 31. Ядра гипоталамуса (по П. Дуусу):
1, 14 – паравентрикулярное ядро (nucl. paraventricularis); 2 – преоптическое ядро (nucl. preopticus); 3, 19 – дорсомедиальное ядро (nucl. dorsomedialis); 4 – заднее ядро (nucl. posterior); 5, 11 – супраоптическое ядро (nucl. supraopticus); 6, 18 –
вентромедиальное ядро (nucl. ventromedialis); 7 – ядро воронки, или полулунное
(nucl. infundibularis seu semilunaris); 8, 16 – серобугорные ядра (nucl. tuberales); 9 – нейрогипофиз (neurohypophysis); 10 – сосцевидное тело (corpus mammillare); 12, 20 –
латеральная область (area lateralis); 13 – промежуточная область (area intermedia); 15 – перекрест (chiasma); 17 – зрительный тракт (tractus opticus); 21 – дорсальная область (area dorsalis); 22 – свод (fornix)
Вцелом гипоталамус состоит из скопления высокодифференцированных ядер (32 пары). Достаточно хорошо очерчены ядра медиальной гипоталамической зоны; они обычно подразделяются на дорсальную, переднюю, медиальную (промежуточную), заднюю гипоталамические области (см. рис. 31).
Вдорсальной области (area hypothalamica dorsalis) находится ядро чечевицеобразной петли (nucl. ansae lenticularis).
Впередней области (area hypothalamica rostralis) расположены переднее гипоталамическое (nucl. anterior hypothalami), предоптические медиальное, латеральное и срединное ядра, супраоптическое и паравентрикулярное ядра. Клетки супраоптического и паравентрикулярного ядер переднего гипоталамуса напрямую связаны с задней долей гипофиза (нейрогипофизом) супра-оптико-гипофизарным
путем (tr. supraopticohypophysialis) и обеспечивают продукцию вазопрессина (супраоптическое ядро) и окситоцина (паравентрикулярное ядро). Выделяясь на терминалях аксонов этих клеток, гормоны поступают в кровь через капилляры нейрогипофиза. Вазопрессин влияет на водно-солевой обмен, окситоцин сокращает беременную матку и влияет на секрецию молока. Ядра передней области гипоталамуса также регулируют процессы теплового метаболизма.
Промежуточная область (area hypothalamica intermedia) представлена ядром воронки, серым бугром, дорсомедиальным, вентромедиальным и дорсальным гипоталамическими ядрами. В латеральной части серого бугра локализуется центр голода, а в зоне вентромедиального ядра – центр насыщения. Эта часть гипоталамуса связана с передней долей гипофиза (adenohypophysis) гипоталамогипофизарным путем (tr. hypothalamohypophysialis). Ядра этого отдела вырабатывают нейрогормоны (рилизинг-факторы), поступающие в гипофиз по гипофизарной ножке и стимулирующие выделение гипофизом адренокортикотропного (АКТГ), соматотропного (СТГ), тиреотропного (ТТГ), липотропина (ЛТ), лютеинизирующего (ЛГ), фолликулостимулирующего (ФСГ) гормонов и тормозящие выработку пролактина и меланостимулина.
Задняя область (area hypothalamica posterior) включает в себя, помимо прочих,
медиальное и латеральное сосцевидные ядра (nucl. mammillares) и заднее гипоталамическое ядро. Здесь импульсы автономной системы немедленно претворяются в интенсивные действия.
Проводящие пути и функция гипоталамуса. Гипоталамус – главный подкорковый центр интеграции вегетативных функций.
Афферентные связи гипоталамуса осуществляются по следующим путям: 1) медиальный пучок конечного мозга (связь с обонятельными луковицами и бугорком, гиппокампом, перегородкой, хвостатым ядром и др.); 2) волокна терминальной полоски (связь с миндалевидным телом); 3) таламо-, стрио– и паллидогипоталамические волокна (связь с экстрапирамидной системой); 4) центральный покрышечный путь (tr. tegmentalis centralis), покрышечнососцевидный пучок; 5) мозжечково-гипоталамические волокна; 6) корковогипоталамический путь (от орбитофронтальной, теменно-височной коры) и др.
Рис. 32. Наиболее важные эфферентные гипоталамические связи:
1 – сосцевидно-покрышечный пучок; 2 – задний продольный пучок; 3 – возвратный пучок (пучок Мейнерта); 4 – нейрогипофиз; 5 – бугорно-гипофизарный путь; 6 – супраоптико-гипофизарные волокна; 7 – супраоптическое ядро; 8 – паравентрикулярное ядро; 9 – переднее ядро таламуса; 10 – сосцевидноталамический пучок; 11 – мозговая полоска таламуса; 12 – межталамическое сращение (adhesio interthalamica, massa intermedia)
Эфферентные пути представлены в основном следующими формациями: 1) дорсальный продольный пучок и 2) медиальный пучок конечного мозга. Проходя через несколько релейных станций, в особенности находящихся в ретикулярной формации, эти пучки связывают гипоталамус с парасимпатическими ядрами ствола мозга: автономные ядра в составе добавочного ядра глазодвигательного нерва (ядра Якубовича – Эдингера – Вестфаля) – миоз, слюноотделительное ядро (nucl. salivatorius) – саливация, слезное ядро (nucl. lacrimalis) – слезоотделение, дорсальное ядро блуждающего нерва (nucl. posterior nervi vagi). Эфферентные пути включают также 3) сосцевидно-покрышечный пучок (fasciculus mammillotegmentalis) – к ретикулярной формации ствола мозга, 4) сосцевидноталамический пучок (fasciculus mammillothalamicus) – связь с передним ядром таламуса (рис. 32).
Другие импульсы достигают автономных центров ствола мозга, регулирующих кровообращение, дыхание, пищеварение и другие функции. Гипоталамические импульсы оказывают влияние на двигательные ядра черепных нервов, важные для процессов еды и питья: двигательное ядро тройничного нерва (жевание), ядро лицевого нерва (мимика), заднее ядро блуждающего нерва (nucl. posterior nervi vagi) (глотание), ядро подъязычного нерва (nucl. nervi hypoglossi). Спинномозговые двигательные нейроны по ретикулоспинномозговому пути получают импульсы от
гипоталамуса для обеспечения температурной регуляции (мышечная дрожь). В гипоталамусе находятся центры регуляции водно-солевого, жирового, углеводного видов обмена, температуры тела, потоотделения, насыщения и голода, эмоций, половой функции, а также основные центры, регулирующие эрго– и трофотропную функции. Через гуморальные механизмы гипоталамус оказывает воздействие на деятельность почек, матки, молочных желез, половых желез, надпочечников, щитовидной железы, метаболизм роста, лактацию, расщепление жиров и пигментацию.
Таким образом, прямо или опосредованно, гипоталамус связан со всеми отделами нервной и эндокринной систем и участвует в регуляции всех автономных функций.
В гипоталамусе выделяют зоны, имеющие эрготропную или трофотропную функциональную направленность. Хотя эти зоны достаточно широко распространены во всех отделах гипоталамуса, однако его передний отдел (предоптическая область) в большей степени несет трофотропную функцию, а задний (сосцевидные тела) – эрготропную.
Трофотропная функция направлена на поддержание постоянства внутренней среды организма. Она связана с периодом отдыха и, мобилизуя преимущественно вагоинсулярный аппарат, поддерживает процессы анаболизма, обеспечение энергетическим материалом и утилизацию метаболических продуктов. Трофотропная функция осуществляется главным образом парасимпатическим отделом вегетативной нервной системы. Стимуляция передних отделов гипоталамуса сопровождается усиленным потоотделением, расширением периферических сосудов, брадикардией, гипотонией, гиперсаливацией, усилением перистальтики кишечника.
Эрготропная функция гипоталамуса заключается в обеспечении различных форм психической и физической деятельности, вегетативной мобилизации, адаптации к меняющимся условиям внешней среды и поддерживается в основном симпатическим отделом. При стимуляции задних отделов гипоталамуса повышается артериальное давление, возникает тахикардия, тахипноэ, расширяются зрачки, отмечается повышение уровня глюкозы в крови.
Лимбическая система. Анатомия, функция, симптомы поражения. Кора каждого полушария мозга имеет границу или край (limbus), которые обращены к мозолистому телу и окружают средний мозг. Структуры, примыкающие к этому отделу, объединены единым названием и включают в себя: миндалевидное тело, гиппокамп, передние ядра таламуса, поясную и парагиппокампальную извилины, сосцевидные тела, свод, обонятельную луковицу, обонятельные тракты (рис. 33).
Кора гиппокампа состоит из трех слоев, средний из которых характеризуется преобладанием крупных пирамидных клеток. Гиппокамп получает афферентные стимулы из лобно-височной коры, островка, поясной извилины, перегородки и ретикулярной формации среднего мозга. Эфферентные сигналы идут к сосцевидным телам, передним ядрам таламуса (сосцевидно-таламический пучок), в средний мозг и мост. Связи с другими компонентами осуществляются через так называемый
большой круг Пейпеца – импульсы, возникающие в гиппокампе, передаются сосцевидным телам по дуге свода, далее по сосцевидно-таламическому пучку к передним ядрам таламуса, отсюда таламопоясная лучистость проецирует импульсы в поясную извилину, откуда подкорковый пучок ассоциативных волокон возвращает импульсы к коре гиппокампа, замыкая таким образом нейрональный круг. Сосцевидные тела играют в этой системе ключевую роль, так как связывают ее со средним мозгом – с задним ядром покрышки и верхним вестибулярным ядром (ядра Гуддена и Бехтерева) и с ретикулярной формацией. Кроме того, импульсы через переднее ядро таламуса по ассоциативным волокнам передаются к коре больших полушарий.
Рис. 33. Лимбическая кора:
1 – гиппокамп (hippocampus); 2 – миндалевидное тело (corpus amigdaloideum); 3
– сосцевидное тело (corpus mammillare); 4 – перегородочное поле (area septalis); 5 –
передняя спайка (commissura anterior); 6 – поясная извилина (gyrus cinguli); 7 –
серый покров, медиальная и латеральная продольные полоски (indusium griseum, stria longitudinalis et lateralis); 8 – спайка свода (commissura fornicis); 9 –
энторинальная кора (area entorhinalis); 10 – свод
Миндалевидное тело принимает афферентные импульсы от обонятельного бугорка, височных извилин и коры, прилегающей к глазнице, островка, таламуса, гипоталамуса и ретикулярной формации. Эфферентные пути направляются в височную кору, островок, гиппокамп, гипоталамус (малый круг: миндалевидное тело – терминальная полоска – гипоталамус).
Функция лимбической системы состоит в обеспечении различных форм деятельности (пищевое и сексуальное поведение, регуляция сна и бодрствования, памяти, внимания, эмоций), окончательный круг которых и степень зависимости от лимбической системы нельзя считать четко и окончательно очерченными.
Особую роль в регуляции сна отводят гипногенному лимбико-мезэнцефальному кругу: предоптическая область – заднее продырявленное вещество – верхний отдел
среднего мозга.
Основным морфофункциональным субстратом для обеспечения механизма эмоций и аффективных компонентов инстинктивных побуждений служит круг Пейпеца (см. выше). Предполагается, что в возникновении эмоций центральная роль принадлежит гипоталамусу; в оформлении эмоций как субъективного ощущения принимает участие лимбическая система, а более тонко регулирует эмоциональное состояние кора головного мозга, в первую очередь лобные отделы.
Механизмы системы запоминания и хранения в памяти прежде всего, видимо, связаны с системой гиппокамп – свод – сосцевидное тело.
Гиппокамп регулирует двигательную функцию мочевого пузыря и желудочнокишечного тракта, частоту дыхания, сердечных сокращений, уровень артериального давления, влияет на терморегуляцию и свертываемость крови.
Предполагается активирующее и синхронизирующее влияние лимбической системы на кору головного мозга и ингибирующее – на таламокортикальные отделы.
Таким образом, лимбическая система участвует в регуляции вегетативно- висцерально-гуморальных функций и осуществляет соматовегетативную интеграцию.
Симптомы поражения. Раздражение лимбической части миндалины вызывает выраженные эмоциональные взрывы, а ее удаление сопровождается общей атрофией эндокринных желез. При двустороннем поражении гиппокампа регистрировались расстройства памяти (в основном кратковременной), развивалась ретроградная амнезия. Двустороннее удаление аммонова рога (собственно гиппокампа) вызывает нарушение сознания, дезориентацию в пространстве и времени, утрату способности к запоминанию, кроме того, аммонов рог является основным месторасположением эпилептического очага. Двустороннее нарушение целостности свода вызывает острый амнестический синдром, характеризующийся неспособностью запоминать новые впечатления. Двустороннее поражение сосцевидных тел вызывает амнестический синдром с конфабуляциями (синдром Корсакова), долговременная память при этом остается сохранной. Амнестический синдром, возникающий вслед за преходящей церебральной аноксемией или гипоксемией, также связан с повреждением при этом сосцевидных тел и аммоновых рогов. Повреждение тех же отделов в результате дегенеративного процесса (например, при болезни Альцгеймера) приводит к прогрессивной утрате памяти. Артерии, кровоснабжающие аммонов рог и бледный шар, легко подвержены компрессии в месте их прилежания к острому краю мозжечкового намета, что приводит к повреждению или снижению функции названных образований. Двустороннее удаление поясной извилины приводит к потере инициативности, эмоциональной тупости, растормаживанию инстинктов.
Ретикулярная формация. Анатомия, функция, симптомы поражения.
Ретикулярная формация состоит приблизительно из ста ядер, которые локализуются в стволе мозга и формируют надсегментарные центры регуляции жизненно важных функций: дыхания, сердечной деятельности, сосудодвигательной, обмена веществ, глотания, рвоты и др. Нейроны дыхательного центра влияют на те