Мужские половые органы, как правило, представлены непарной Iрубкой, самый тонкий конец которой является семенником. Средняя часть трубки — семяпровод, а наиболее толстый отдел — семяизвергатель11 м й канал, который открывается в задний отдел кишечника. Анус у самцов выполняет функцию клоаки, совмещая роль ануса и полового отверстия. ()коло клоаки у самцов расположены совокупительные спикулы.
Женская половая система парная, хотя есть представители с непарной женской половой системой. Нитевидные яичники постепенно переходят в яйцеводы, которые расширяются и переходят в толстые каналы — две матки. Матки открываются в непарное влагалище, куда поступает сперма самца и через которое в последующем наружу выводятся оплодотворенные яйца. Влагалище открывается половым отиерстием на брюшной стороне в передней трети тела на особом перехваге — пояске. Размножение только половое, редко — партеногенетиче- i кое. Оплодотворение внутреннее. Большая часть нематод откладывают нйца, но есть и живородящие виды.
Развитие у большей части видов прямое, у других — с метаморфозом н со сменой хозяев. У некоторых паразитических форм в цикле развития имеется гермафродитное поколение. Личинки в период роста и развития линяют, периодически сбрасывая кутикулу, препятствующую увеличению размеров. После последней линьки личинки превращаются в молодых половозрелых самок и самцов.
С точки зрения значения для сельского хозяйства нематод условно можно разделить на три группы:
•свободноживущие в водоемах и почвах сапрофитные и хищные формы, питающиеся органическими остатками и представителями мелкой почвенной фауны;
•паразиты растений, обитающие в тканях различных растений в течение всей жизни или на определенной стадии своего развития;
® паразиты животных и человека.
Паразитических нематод условно можно разделить на две экологические группы: геогельминты, часть жизненного цикла которых проходит' во внешней среде, и биогельминты, развитие которых проходит только в одном или нескольких хозяевах без выхода во внешнюю среду.
Свободноживущие круглые черви. В соленых и пресных водах, а также в почве обитает множество свободноживущих мелких круглых червей. Водные нематоды являются важным звеном в цепях питания Iюдныхживотных. Для сельского хозяйства большой интерес представая ют нематоды, населяющие почву. Они предпочитают хорошо увлаж11енные и богатые органикой почвы. В благоприятных условиях обитания в 1 м2 верхнего почвенного слоя можно насчитать десятки миллионов этих червей. Основная их часть — постоянные обитатели почв, но значительное их число находится в почве только на определенной стации своего развития (жизненного цикла).
Почвенные нематоды питаются гниющими остатками растений и других органических веществ. Есть и хищные нематоды, поедающие других мелких почвенных животных. Все почвенные нематоды явля-
101
ются участниками почвообразовательного процесса. Перерабатывая органику, нематоды способствуют гумификации почв. Зная биологические особенности почвенных нематод и изучив закономерности их жизненных циклов, полеводы могут создавать благоприятные условия для их жизнедеятельности, используя соответствующую технику, систему обработки почв, их мелиорации, внесения органических и минеральных удобрений и т. п. Зная особенности жизнедеятельности хищных нематод, можно попытаться использовать их для борьбы с вредными животными, в частности с фитонематодами.
Круглые черви — паразиты растений (фитонематоды). Для круглых
червей, паразитирующих на растениях (фитонематоды), характерны небольшие размеры тела (длина 0,1—12 мм, ширина около 15—20 мкм), имеющего цилиндрическую, нитевидную или веретенообразную форму Часто самки уплощены и по форме напоминают мешок или лимон. Тело состоит из трех отделов: головного, собственно тела и хвостового. В ротовой полости нематод имеется колющий орган — стилет (копье), с его помощью нематода прокалывает ткани растений. В стилете находится канал, через который нематода впрыскивает секрет желез пищевода в растение. Общим для большинства фитонематод является частично внекишечное пищеварение. В секрете желез пищевода содержатся пищеварительные ферменты, которые вызывают гидролиз высокомолекулярных соединений. Приготовленная полупереваренная питательная смесь засасывается с помощью стилета в кишечник фитонематоды, где заканчивается процесс переваривания и всасывания пищи. В средней части пищевода имеется расширение — бульбус, с его помощью паразит всасывает соки растений (рис. 61).
При движении фитонематоды совершают медленные волнообразные движения. Есть и неподвижные формы; это — самки, тип питания которых не требует перемещения. У таких нематод мускулатура полностью редуцирована, подвижна лишь передняя часть тела. Нематоды могут передвигаться на небольшие расстояния — в пределах 30 см, но
О
б
Рис. 61. Формы стилета и копья фитонематод: а—г — стилеты; д—з — копья
102
существуют формы и более подвижные, передвигающиеся на расстояния до 100 см.
Фитонематоды раздельнополы, для них характерен половой диморфизм. Особенно сильно половой диморфизм выражен у видов, имеющих раздутых сидячих самок, характеризующихся мешкообразной формой тела. Самцы же имеют типичную для нематод нитевидную форму и способны передвигаться.
Размножаются фитонематоды половым путем, очень редко встречается гермафродитизм и партеногенез. Размножение всегда происходит яйцами, есть виды, у которых наблюдается живорождение — личинки выходят из яиц еще в яичнике самки. Оплодотворение внутреннее. У самца имеются специальные выросты дна клоаки — спикулы. Их назначение — расширение вульвы при совокуплении. Спермин фитонематод совершают амебоидное движение, так как они лишены хвоста.
Плодовитость фитонематод высока; одна самка может отложить несколько сотен яиц, но у отдельных видов это число доходит до нескольких тысяч. Следует различать два показателя плодовитости: число яиц, отложенных самкой за всю ее жизнь, и число яиц, развивающихся в матке самки одновременно.
Нематоды откладывают яйца в соответствии со своим образом жизни: в ткань растений, в яйцевой мешок на субстрате, внутрь галла (вздутия в месте повреждения паразитом), яйца могут оставаться в теле самки; в этом последнем случае тело ее представляет собой нечто вроде цисты.
Механизм выхода личинки из яйца весьма сложен и до конца не ясен. Есть виды, у которых выход личинок стимулируется выделениями корней растений-хозяев. У других представителей выход личинок зависит от влажности, температуры, содержания кислорода и т. п. Перед выходом личинка в яйце совершает быстрые движения, разрывающие оболочку яйца. Развитие личинок включает четыре личиночных возраста и взрослую форму. Все эти стадии четко разграничены линьками.
Личинки первого возраста у ряда видов проходят линьку еще в яйце. Такой тип первой линьки называют закрытым (денударным), и он характерен для фитонематод. Сапробиотические нематоды первую линьку проходят уже вне яйца — открытый тип (конвелярный).
Личинки первого возраста отличаются от взрослых форм (имаго) в основном значительно меньшими размерами, а также недоразвитыми половой и пищеварительной системами. Зачаточная половая система появляется лишь у личинок второго возраста, и затем по мере роста и развития личинок она достигает своего окончательного развития.
Перед началом линьки личинки перестают питаться. В процессе линьки вся кутикула сбрасывается и одновременно формируется новая. В период развития у нематод может меняться соотношение полов: при неблагоприятных условиях внешней среды (нетипичное растение-хозя- ин, засуха, нематодоустойчивые сорта) развивается больше самцов. Число генераций у нематод, имеющих несколько поколений, также за- висит от условий среды, и прежде всего от температуры и влажности.
103
Онтогенез фитонематод обусловлен особенностями их связи с рас- тением-хозяином. Одна группа фитонематод-эктопаразитов питается, проникая стилетом в растение, но весь жизненный цикл их проходит в почве, где они мигрируют (лонгидоры, триходоры и др.).
У группы нематод—полуэндопаразитов корней (спиральные нематоды) часть жизненного цикла проходит в почве, где они мигрируют, а часть — в корнях растений, куда они внедряются передним концом тела.
Эндопаразитические формы фитонематод развиваются в корнях растений, но могут свободно мигрировать из корней в почву и обратно, т. е. почва для этих нематод является средой переживания (пратиленхи).
Онтогенез нематод—эндопаразитов корней (тиленхиды, гетеродериды и др.) проходит только в тканях растений без выхода паразитов в почву. Растения для этих фитонематод являются постоянной средой обитания. Нематод, поражающих надземные части растений, по особенностям онтогенеза также можно условно разделить на три группы. Есть эктоэндопаразиты, которые мигрируют на растении, почва для этих нематод не нужна. У второй группы эндопаразитических нематод (стеблевые нематоды), которые мигрируют только в тканях растений, а также группы галлообразователей (ангвины), онтогенез проходит в одном локальном месте растения. Почва для этих двух последних групп служит средой переживания.
Систематика вредоносных фитонематод базируется на различиях в их морфологии, биологии и на особенностях их экологии:
Класс Круглые черви (Nematoda)
Подкласс Сецерненты, или Фазмидиевые (Secernentea) Отряд Тиленхиды, или Настоящие шишкоиглые нематоды (Tylenchida)
Отряд Афеленхиды (Aphelenchida) Подкласс Аденофореи (Adenophorea)
Отряд Дорилаймиды (Dorylaimida)
Небольшое число фитонематод относятся к отряду Афеленхиды. Эти нематоды повреждают надземные части растений (завязи, почки, листья) и могут быть как экто-, так и эндопаразитами. Рисовый афеленxoud (Aphelenchoides besseyi) является полифагом, но наибольший вред приносит рисовым и земляничным посадкам. Нематоды разного возраста сохраняются под пленкой рисовой зерновки и в послеуборочных остатках. Весной нематоды выходят в почву и отыскивают всходы риса.
Земляничная нематода в симбиозе с бактерией Corynebacteriumfascians
вызывает заболевание земляники «цветная капуста».
Хризантемная нематода (Aphelenchoides ritzemabosi) является эктопаразитом хризантем, земляники, крыжовника, смородины, томата, малины и других растений. Паразиты зимуют на стеблях или в почве.
В отраде Дорилаймиды подкласса Аденофореи имеется несколько видов нематод, являющихся паразитами растений. Крупные нематоды из семейства Лонгидориды повреждают многие культуры: овощные, свеклу, табак, зерновые, бобовые травы, землянику, древесные и т. д.
104
Основная масса червей, паразитирующих в растениях (фитонематод) относится к отряду 111ишкоиглые нематоды подкласса Сецерненты. В этот подкласс входят также нематоды почвенные, сапробиотические, хищные, паразиты насекомых.
Нематод из семейства Гетеродериды часто называют разнокожими нематодами, так как самки гетеродерид имеют шаровидное тело с плотными, часто окрашенными покровами, а самцы — вытянутое гонкое тело с прозрачными покровами. У нематод сильно развит стилет. У самок парные яичники, у самцов один или два семенника.
Подсемейство Гетеродерины относится к группе цистообра-
зующих нематод, у которых в жизненном цикле обязательно наличие особых образований из отмершего тела самки — цист. В цистах яйца и инвазионные личинки в течение нескольких лет сохраняют жизнеспособность даже при неблагоприятных условиях.
Биологический цикл у всех видов цистообразующих нематод одинаков (рис. 62). Из перезимовавших в почве цист весной выходят личинки второго возраста. Они поражают корни растений, которые часто находят посредством хемотаксиса на выделения корней растения-хозяина.
В корнях личинки становятся неподвижными, усиленно питаются, линяют и превращаются в бутылковидных личинок третьего возраста. После следующей линьки они превращаются в сильно утолщенных личинок четвертого возраста, принимающих шаро-, лимоно-, грушеили мешкообразную форму. У них подвижен только головной отдел. Из личинок четвертого возраста развиваются самки и самцы в соотношении 1:1. При неблагоприятных условиях развития доля самцов возрастает.
Самцы в оболочке личинки находятся в свернутом состоянии. После разрыва шкурки самцы выходят через разрыв корня растения в почву. Тело самцов тонкое и прозрачное, что не позволяет обнаружить их невооруженным глазом.
Самки также разрывают ткани коры корня растения, и в этом разрыве находится задний конец их тела. Головной же отдел погружается в ткань корня. Таким образом, самки как бы прикреплены к корням, и их крупное (до 1 х0,5 см) белое тело легко обнаружить невооруженным глазом. Самцы находят самок, оплодотворяют их и после этого погибают, хотя у некоторых видов один самец может оплодотворить нескольких самок. Самки некоторых видов вырабатывают половые аттрактанты, играющие важную роль в привлечении самцов.
105
Оплодотворенные самки питаются и начинают откладывать яйца, число которых зависит от наличия пищи и других абиотических факторов, но обычно составляет несколько сотен. Большая часть яиц остается в теле самки, но самки некоторых видов откладывают наружу в желатинообразной массе (яйцевом мешке) по нескольку яиц.
После того как процесс яйцекладки завершен, в теле самки регенерируют все внутренние органы, покровы тела меняют цвет, становясь коричневыми, и затвердевают. Самки превращаются в цисты, которые опадают в почву и зимуют. Цисты могут находиться в почве долгие годы, сохраняя жизнеспособность яиц и личинок.
Если в цисту превращается самка вида, дающего несколько генераций за вегетативный период, то часть личинок выходит сразу же после их образования, а другая часть остается в цистах на несколько лет, что обеспечивает высокую выживаемость фитонематод. Все цистообразующие нематоды паразитируют внутри корней растений, что приводит к задержке роста и развития растений-хозяев. Степень ущерба культуре обусловлена численностью паразита.
Из цистообразуюших фитонематод значительный вред приносят овсяная нематода (Heterodera avenae), люцерновая нематода (Н. medicaginis), соевая нематода (Н. glycines), свекловичная нематода (Н. schachtii), картофельная нематода (Н. rostochiensis) и некоторые другие.
Овсяная нематода (Я. avenae) является представителем семейства разнокожих нематод (Heteroderidae). Это вредитель злаковых культур, прежде всего овса, а также пшеницы и ячменя. Известны случаи, когда растениями-хозяевами служили пырей, овсяница и дикий овес. Растения, пораженные овсяной нематодой, отстают в росте, их листья рано желтеют. Ущерб особенно велик в засушливые годы, так как гельминты задерживают поступление воды и питательных веществ в растение.
Как все представители цистообразующих нематод, овсяная нематода обладает четким половым диморфизмом. Лимоновидные самки покрыты беловатой слизистой оболочкой. Постепенно кутикула взрослой самки темнеет, и самка превращается в бурую цисту. Самцы имеют нитевидное прозрачное тело длиной 1,2—1,4 мм.
Для цикла развития овсяной нематоды характерно наличие только одной генерации в год. Весной из цист нематод, перезимовавших в почве, начинается выход личинок второго возраста. Они внедряются в корни проростков овса и начинают питаться. После линьки самцы приобретают нитевидную форму, а самки становятся лимоновидными.
Оплодотворенная самка начинает продуцировать яйца. Формирование цист происходит в почве на глубине 10—40 см. Цисты должны перезимовать, так как активация личинок в яйцах цисты становится возможной после прохождения периода низких температур.
Бороться с овсяной нематодой можно путем использования севооборотов с возвратом посевов зерновых злаков не ранее чем через 4 года, а также выведением устойчивых к нематодам сортов зерновых злаков.
Картофельная нематода (Н. rostochiensis) паразитирует на корнях и клубнях картофеля. Является одним из самых опасных вредителей кар-
106