Материал: Блохин и Александров Зоология

вятся взрослыми червями. Самцы выходят в почву для поиска самок и спаривания с ними. У оплодотво-

ренных самок тело становится шаровидным, его полость заполняется яйцами.

Для выхода личинок из цист необходимы не только оптимальные температура и влажность, но и наличие растения-хозяина. Выделения корней растения-хозяина стимулируют выход личинок. Новая генерация личинок появляется через 40—75 сут, т. е. в течение лета возможно развитие одной, реже двух генераций фитогельминта.

Для борьбы с картофельной нематодой и профилактики заражения рекомендуется использовать противонематодный севооборот с возвращением восприимчивых культур не ранее чем через 3—4 года. Хорошие результаты дает выращивание нематодоустойчивых сортов картофеля.

Свекловичная нематода (Н. schachtii) распространена повсюду, но особый вред приносит в южных регионах, где выращивают сахарную свеклу. Лимоновидное тело самки окрашено в темно-желтый или бурый цвет (рис. 64). Размеры тела самок не превышают 0,7—1мм в длину и 0,4—0,5 ммвширину. Самец с нитевидным прозрачным телом диаметром 0,02—0,03 мм достигает длины 1,5 мм. Стилет мощный, семенник один.

Свекловичная нематода паразитирует на растениях семейств маревых и крестоцветных, но особый ущерб причиняет посевам сахарной

107

Рис. 64. Свекловичная нематода Неterodera schachtii:

а — корневая система свеклы, поврежденная нематодой; б — самка нематоды; 1 — стилет; 2 — средний бульбус; 3 — вульва; 4 — яйца

свеклы. Потери урожая могут достигать 60 % при одновременном снижении (до 15 %) сахаристости. Из-за недостаточного питания пораженные нематодой растения угнетены, их листья желтеют и засыхают. Посевы поражаются пятнами. На участках с большим количеством цист в почве может наблюдаться полная гибель растений.

Самки свекловичной нематоды в отличие от овсяной и картофельной могут откладывать часть яиц в яйцевые мешки и при благоприятных

условиях давать несколько генераций в течение вегетации свеклы. Для развития одного поколения требуется около 4—5 нед. Развитие одной генерации свекловичной нематоды при 18 °С занимает 57 сут, а при 28 °С — 24 сут. По этой причине в Московской области две генерации, а в Винницкой — три-четыре. За свою жизнь самка формирует 100— 150 яиц, но иногда и больше. Личинки, которые находятся в яйцах, заключенных в цисты, могут сохранять жизнеспособность до 9 лет.

Выход личинок из цист начинается при температуре 10 °С и выше, но оптимумом считается 18—28 "С. Радиус расселения личинок из цисты не превышает 40 см. Для выхода личинок необходимы не только соответствующие температура и влажность почвы, но и наличие расте- ния-хозяина, секрет корней которого активирует нематод.

Для профилактики рекомендуют бороться с сорными растениями из семейств Маревые и Крестоцветные, соблюдать севооборот с возвращением повреждаемых культур не ранее чем через 5 лет, использовать нематодоустойчивые сорта свеклы, применять в севооборотах рас- тения—антагонисты фитонематоды (вика, клевер и другие бобовые, цикорий, злаковые и др.).

Представители рода Мелойдогины из семейства Мелойдогиниды (Meloidogynidae) относятся к галловым нематодам. Особенность галловых нематод в том, что самки у них не превращаются в цисту. Биологический цикл у всех галловых нематод одинаков.

108

Находящиеся в почве личинки второго возраста находят корни рас- тений-хозяев и внедряются в них, располагаясь головным концом к сосудам проводящих пучков корня, а задним концом к коре корня. Нематода выделяет особые вещества, под действием которых вокруг головной части фитогельминта образуются гигантские клетки. Содержимым этих клеток и питаются паразиты.

Личинки развиваются и линяют, проходя стадии личинок третьего и четвертого возрастов, а затем превращаются в самок и самцов. У нематод средняя часть тела сильно утолщается. Самцы выходят в почву, а самки после последней линьки сильно раздуваются. Самка разрывает кору корня растения и задняя ее часть с вульвой высовывается наружу, становясь доступной для оплодотворения. Головная часть самки остается погруженной в корень, где самка продолжает питаться.

Размножаются галловые нематоды и партеногенетически. Общее число яиц достигает сотни и более. Откладка яиц происходит в течение всего вегетационного периода растения. Из тела самки яйца выходят в виде яйцевого мешка. Мешки хорошо видны на корнях невооруженным глазом. Развитие яиц происходит в мешке до личинок второго возраста, которые уходят в почву. Далее цикл повторяется. В теплицах южная галловая нематода может дать до семи поколений.

Важной особенностью галловых нематод является образование галлов. Галлы представляют собой гипертрофированную паренхиму коры корня, которая образуется вокруг внедрившейся личинки в виде вздутия. Размеры галлов могут варьировать от 1 мм до огромных разрастаний. Некоторые растения галлов не образуют. Другая особенность галловых нематод — их широкая пищевая специализация, они полифаги. Известно более 70 видов галловых нематод. В нашей стране практическое значение имеют южная галловая нематода (Meloidogyne incognita) и северная галловая нематода (М. hapla). Только северная галловая нематода в открытом грунте распространяется далеко на север. Остальные виды встречаются в южных регионах и в тепличных хозяйствах (рис. 65).

Среди представителей семейства Тиленхиды (Tylenchidae), относящихся к настоящим шишкоиглым нематодам, есть широко распространенные вредители сельскохозяйственных культур. Самки, самцы и личинки тиленхид имеют червеобразное тело с заостренными головным и хвостовым концами. Стилет развит слабо. У самок в большинстве случаев один яичник.

Пшеничная нематода (Anguina tritici) поражает все сорта пшеницы. Распространена в южных регионах страны. Из фитогельминтов пшеничная нематода является самым крупным видом: длина половозрелых самок достигает 5 мм при толщине 0,1—0,2 мм. Самцы мельче самок.

Пшеничная нематода живет в тканях надземных частей пшеницы. Типичным признаком повреждения является образование галлов вместо нормального зерна (рис. 66). Зрелые галлы напоминают по форме и размерам зерна пшеницы, но отличаются от них коричневой окраской и шероховатостью. Внутри галла находится белая масса, состоящая в основном из личинок нематод, находящихся в анабиозе.

109

Рис. 66. Пшеничная нематода:

а — самка; 6— молодое растение пшеницы, зараженное нематодой; в - • галлы; г — здоровый колос пшеницы; д — колос, пораженный нематодой

Жизненный цикл пшеничной нематоды приспособлен к циклу развития растения-хозяина. Весной вместе с галлами фитогельминты попадают в почву с высеваемым зерном, в почве могут находиться и галлы, которые осыпались с поврежденных колосьев осенью. Внутри галлов содержатся личинки второго возраста. При разбухании галлов под действием почвенной влаги личинки выходят и двигаются по направлению к проросткам пшеницы, но не далее 15—20 см от материнского галла. Значительная часть личинок погибает. Достигшие проростков пшеницы личинки заползают в пазухи листьев и становятся эктопаразитами. Яровые посевы поражаются весной, а озимые могут повреждаться осенью.

В период формирования колоса фитогельминты перебираются в зачатки цветков злаков, из которых формируются галлы. Для окончательного формирования галла необходимо присутствие нескольких самцов и самок нематоды. В галле они достигают половой зрелости и копулируют. Самка откладывает до 2,5 тыс. яиц. Из яиц появляются личинки, которые питаются ослизненной тканью галла. В одном галле может обитать до 17 тыс. личинок. Галлы завершают свое развитие несколько позже зерен пшеницы. В это время личинки заканчивают питаться и впадают в анабиоз. Взрослые особи погибают. Часть зрелых галлов выпадает из колосьев еще до уборки урожая, но большая их часть высвобождается из колосьев во время обмолота пшеницы, засоряя зерно. В состоянии анабиоза в галле личинки могут сохранять жизнеспособность в течение 25 лет. Пора-

111

женные растения пшеницы отстают в росте, стебель искривляется.

Главная мера борьбы с пшеничной нематодой — предпосевная очистка зерна пшеницы, использование в севооборотах для очистки полей от нематод чистых паров и т. п.

Стеблевая нематода картофеля (Ditylenchus destructor) является представителем семейства настоящих шишкоиглых нематод (Tylenchidae) и встречается на всей территории РФ. Нематода имеет небольшие размеры: длина тела у самок 0,7—1,4 мм, у самцов — 0,7—1,3 мм. Стилет небольшой и тонкий. Стеблевая нематода поражает в основном картофель и вызывает разрушение клубней по типу сухой гнили (рис. 67). Однако могут повреждаться также морковь, горох, томат и некоторые сорные растения. Признаки поражения в виде небольших беловатых пятен видны после срезания

кожуры клубня картофеля. В пе-

Рис. 67. Стеблевая нематода картофеля риод хранения на пораженных клубнях появляются серые пятна, затем кожура сморщивается и растрескивается, открывая доступ

гнилостным микроорганизмам. В итоге происходит разрушение клубней.

Весь цикл развития стеблевой нематоды картофеля происходит внутри тканей растения-хозяина. Основной источник расселения фитогельминта — поврежденный посадочный материал, что определяет меры профилактики и борьбы с этим фитогельминтом.

Нематоды из больного маточного клубня по мере роста растения переходят по столонам в молодые клубни. Реже заселение молодых клубней происходит из почвы. В стеблях и клубнях паразиты размножаются, давая за лето несколько поколений. Осенью основная масса нематод остается в клубнях, а часть мигрирует в почву. Особое внимание следует уделять уборке послеуборочных остатков и их утилизации.

Представителем семейства настоящих шишкоиглых нематод является

стеблевая нематода на луке и чесноке (Ditylenchus dipsaci). Это многоядный фитогельминт, у которого насчитывают до 20 экологических рас, различающихся по тому, на каких растениях эти расы паразитируют. Луковая

112

раса широко распространена в нашей стране. По строению стеблевые нематоды на луке и чесноке сходны со стеблевой нематодой картофеля.

У поврежденных луковиц репчатого лука рыхлые чешуи, их ткань набухает. У лука-севка на боковой стороне поврежденной луковицы заметно ярко-белое пятно — очаг размножения фитогельминта. Заселенные растения отстают в росте, а сильное поражение вызывает гибель посевов. После гибели растения нематоды уходят в почву. Стеблевая нематода может впадать в анабиоз и сохранять жизнеспособность в течение 2—3 лет.

Вблагоприятных условиях нематоды размножаются в тканях растений непрерывно, давая поколение за поколением. Нижний порог активности фитогельминта лежит в пределах 7—9 "С. После уборки урожая стеблевая нематода сохраняется в послеуборочных остатках поврежденных растений, реже в почве. Если лук хранят при высоких температурах, то пораженные луковицы усыхают, а если при низких температурах, то загнивают. Основными источниками распространения луковой расы стеблевой нематоды являются лук-севок и почва, что

иопределяет профилактику и борьбу с этим фитогельминтом.

Внашей стране широко распространены и другие расы стеблевой нематоды, в том числе на землянике (D. dipsaci), которая по своему строению идентична луковой расе. У пораженных растений видны вздутия на стеблях, черешках и листьях. Эти утолщения, где происходит размножение фитогельминта, становятся мягкими и трухлявыми. Размножаются и развиваются эти нематоды только в наземных активно растущих частях без выхода во внешнюю среду. Зимует нематода в сердечках земляники, реже в листьях. За сезон она дает до четырех-пяти поколений. Главной причиной распространения нематоды является использование заселенной ею рассады земляники.

Особенности экологии фитонематод. Жизненный цикл фитонематод связан с растениями и почвой. Взаимоотношения нематод с окружающей внешней средой, и прежде всего с растениями, определяют целый ряд важных особенностей, которыми обладают эти животные, свидетельствующих о путях развития круглых червей от типичных почвенных форм до узкоспециализированных вредителей растений. На основе взаимоотношения с растением построена экологическая классификация нематод.

Типичные сапробионты — нематоды, живущие в гниющей среде. Часть из них обитают в мертвой древесине, другие — в разлагающихся корнях, третьи — в погибших зеленых растениях. У типичных сапробионтов кутикула имеет повышенный коэффициент полупроницаемости, что препятствует проникновению вредных веществ в тело нематод из гнилост- I юй среды. Следует учитывать, что сапробиотические процессы сопровождаются постоянной сменой бактериальной флоры, что естественно ведет к соответствующим изменениям и в видовом составе нематод.

Нетипичные сапробионты. Для этих нематод также характерно обитание в гнилостной среде, но они могут заселять и живую ткань растений, проникая в нее самостоятельно или вслед за патогенными оргаII измами. У таких нематод повысилась проницаемость кутикулы, изме-