Материал: Блохин и Александров Зоология

В нашей стране первые работы по культивированию калифорнийского червя начались лишь в 1984 г. под руководством А. М. Игонина. Им были разработаны звенья технологического процесса производства биогумуса с помощью калифорнийского червя, а также, что может быть самым главным, с использованием местных дождевых (навозных) червей. После переработки 1 т компостированного навоза получают 0,5 т гумусного удобрения 50 %-ной влажности и 6—10 кг живых червей.

КЛАСС ПИЯВКИ (Hirudinea)

Общая характеристика. Пиявкам свойственно своеобразное кольчатое строение. Их тело уплощено и не имеет четко выраженного головного отдела. Наружная кольчатость пиявок не соответствует более крупной внутренней сегментации тела. Сегментация тела однородная (гомономная). Каждому истинному сегменту соответствует 3—5 наружных колец. Тело пиявок состоит из 30—33 сегментов. Это придает им большую гибкость и позволяет вести активный образ жизни. Щетинки на теле отсутствуют. У большинства представителей этого класса имеются присоски: передняя и задняя. Передняя присоска окружает рот. Анальное отверстие находится над задней присоской.

Известно около 400 видов пиявок, живущих в основном в пресных водоемах и являющихся эктопаразитами беспозвоночных и позвоночных животных. Большинство пиявок питаются кровью разных животных, но на своих жертвах остаются недолго. В основном же паразиты ведут свободный образ жизни. Много пиявок, которые не сосут кровь, а являются хищниками. Есть сухопутные виды, распространенные в тропиках. В тропических лесах живут древесные и почвенные пиявки, нападающие на теплокровных животных и человека. В фауне нашей страны встречается 50 видов пресноводных пиявок.

Строение и жизненные отправления. Строение пиявок отвечает полупаразитическому образу жизни, который они ведут (рис. 79).

Покровы представлены плотной кутикулой. Под ней лежит богатый железистыми клетками однослойный эпителий, образующий кутикулу. У основания эпителиального слоя разбросаны пигментные клетки, придающие пиявкам соответствующую окраску.

Мускулатура развита очень хорошо: кожно-мускульный мешок состоит из трех слоев мышечных волокон. Полость тела частично редуцирована и представлена системой лакун, заполненных паренхимой. Плотные покровы и паренхима защищают тело от высыхания и позволяют пиявкам длительное время пребывать на суше, совершая миграции.

Нервная система. У пиявок имеется брюшная нервная цепочка. Глаза, если они есть, примитивны; в покровах располагаются чувствующие клетки и нервные окончания.

Дышат пиявки через покровы тела, но у некоторых видов имеются жабры.

Пищеварительная система хорошо приспособлена к образу жизни пиявок как паразитов. В ротовой полости у части видов имеются три

140

Рис. 79. Виды пиявок:

а, б— медицинская пиявка Hirudo теdkinalis (со спинной и брюшной стороны); в — клепсина; г — ложноконская пиявка; д — рыбья пиявка

Piscicola geomelra

челюсти со множеством зубчиков (челюстные пиявки), у других пиявок есть хоботок, с помощью которого черви внедряются в покровы своих жертв (хоботные пиявки). Глотка пиявок выполняет функции сосущего аппарата, в который открываются протоки слюнных желез. У кровососущих пиявок (медицинская пиявка) в слюне содержится белковое вещество, препятствующее свертыванию крови в кишечнике червей, — гирудин. Передняя кишка имеет карманообразные боковые выросты, позволяющие сделать значительный запас крови: медицинская пиявка делает запас на 2—3 мес жизни, поскольку кровь долго сохраняется под действием гирудина в свежем виде. Процессы переваривания происходят в энтодермальном среднем отделе кишечника, который превращается в объемистый желудок с карманами.

Органы выделения — метанефридии.

Кровеносная система развита только у низших пиявок и частично

ухоботных. У челюстных пиявок кровеносная система редуцируется, а

еероль выполняет лакунарная система цел омического происхождения.

Половая система. Пиявки гермафродиты. Размножаются только половым путем весной около водоемов в сырых местах. Оплодотворение внутреннее и перекрестное. У пиявок, как и у малощетинковых червей, на 9—11-м сегментах находятся поясок и железы, выделяющие слизистые муфты для образования коконов. Коконы, похожие на мелкие желуди, пиявки откладывают на землю. Развитие прямое и в коконе длится около 5 нед. Живут пиявки до 20 лет.

141

Подкласс Настоящие пиявки (Euchirudinea) делится на два отряда: Хоботные (Rhynchobdellea) и Бесхоботные (Arhynchobdellea). Хоботные пиявки паразитируют на рыбах, птицах, лягушках, моллюсках и ракообразных. Бесхоботные пиявки паразитируют только на позвоночных животных или являются хищниками. У них нет хоботка, но имеются хорошо развитые челюсти. Наиболее часто встречаются большая и малая ложноконские пиявки, улитковая пиявка, в южных регионах — медицинская пиявка, в Закавказье — конская пиявка. В природе пиявки чаще всего нападают на больных и ослабленных животных. Конская пиявка может причинить вред лошадям и скоту: во время водопоя из естественных водоемов эти пиявки проникают в носоглотку, гортань и могут вызвать кровопотери и удушье. Медицинская пиявка нападает на животных и человека.

Птичьи и рыбьи пиявки при массовом заселении могут вызывать гибель рыб в рыбоводческих хозяйствах и водоплавающей птицы при содержании ее на водоемах.

ФИЛОГЕНИЯ И ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ РАДИАЦИЯ КОЛЬЧАТЫХ ЧЕРВЕЙ

В разных классах кольчатых червей есть признаки, которые свидетельствуют о родстве аннелид с низшими червями: первичная полость тела, протонефридии у части кольчатых червей и их личинок, ресничный тип движения и т. п. Из современных аннелид наиболее близки к гипотетическим предкам некоторые архианнелиды. На раннем этапе эволюции они раньше всех обособились от других аннелид. Позднее обособились полихеты.

От полихет при переходе к пресноводному и наземному образу жизни сформировались малощетинковые черви. При переходе к активному кровососанию и хищному образу жизни обособился класс пиявок. Переход в пресные воды и на сушу пиявок и олигохет сопровождался переходом к прямому развитию. Экологическая радиация кольчатых червей отражена на рис. 80.

ТИП моллюски

(Mollusca)

Общая характеристика. Моллюски, или мягкотелые, — вторичнополостные животные с несегментированным телом, в большинстве случаев заключенным в раковину. Известно более 113 тыс. видов моллюсков, живущих в морских и пресных водах и на суше. Большинство водных моллюсков — обитатели дна. Это животные, ведущие начало от кольчатых червей. Тело моллюсков состоит из трех отделов: головы, туловища и ноги. Важнейшей их особенностью является наличие мантии — складки кожи, свешивающейся со спины, с разнообразными и многочисленными железами, которые вырабатывают секреты, используемые при построении раковины. Между телом и мантией образуется мантийная

142

Эпифитобиос

ГИДРОБИОС

Геобиос

П О Ч В А'

Рис. 80. Морфоэкологияеская эволюция кольчатых червей и близких к ним типов:

а — погонофора; б — сипункулида; в — бонелия; г — олигохета; д — полихета; е — архииннелида; ж — пиявка морская; з — полихета; и — олигохета; к — пиявка; л — пещерная полихета; м — дождевой червь; и — древесная пиявка

полость, в которой расположены жабры (или легкие — у сухопутных форм) и некоторые органы чувств. Моллюски имеют тонкие и мягкие покровы, богатые слизистыми железами.

Тип Моллюски включает два подтипа (Боконервные и Раковинные) и несколько классов, из которых наиболее распространены и представляют интерес три класса: Двустворчатые моллюски (Bivalvia), Брюхо- ногие моллюски (Gastropoda) и Головоногие моллюски (Cephalopoda), относящиеся к подтипу Раковинные (Conchifera).

Строение и жизненные отправления. Размеры и форма тела моллю-

сков весьма разнообразны, что связано с особенностями их сред оби- тания. У части моллюсков тело имеет двустороннюю симметрию, но у многих, заключенных в спиральную раковину, тело асимметрично. Ббльшая часть внутренних органов расположена в туловище. На голове находятся органы чувств, а внутри заключены крупные головные нерв- ные узлы. У многих моллюсков голова не обособлена от тела. Нога слу- жит для передвижения животного.

У большинства моллюсков имеется известковая раковина, образую- щаяся за счет выделений мантии. Раковина выполняет защитные функции, к ней прикрепляются мускулы и некоторые органы. Ракови-

143

на может иметь вид колпачка; у некоторых моллюсков она образована из двух створок, соединенных зубчатым замком или связкой. У других раковина спирально закручена или представлена несколькими щитками; в ряде случаев она может подвергаться редукции. Раковина состоит из трех слоев: наружного, построенного из органического вещества конхиолина, среднего, сложенного из известковых образований, и внутреннего, образованного тонким слоем перламутра.

Полость тела у моллюсков смешанная — миксоцель, так как образована остатками первичной полости и сильно редуцированным целомом. Миксоцель заполнен паренхимой, в которой расположены внутренние органы. Вторичная полость тела сведена лишь к околосердечной сумке и полости, в которой находятся половые органы.

Покровы тела моллюсков слизистые и образованы однослойным эпителием, который в некоторых местах имеет ресничный характер. Эпителий сухопутных моллюсков имеет множество желез, увлажняющих покровы и способствующих кожному дыханию и скольжению ноги по субстрату.

Нервная система напоминает нервную систему кольчатых червей. Она представлена несколькими парами нервных узлов, расположенных в разных частях тела моллюсков и связанных нервными тяжами. У примитивных моллюсков нервная система напоминает нервную систему плоских червей. Большинство представителей имеют глаза, которые у головоногих моллюсков отличаются сложностью строения. У мягкотелых есть органы осязания, органы химического чувства и равновесия (статоцисты).

Мускулатура слагается из гладких мышечных волокон, что обусловливает замедленное движение тела. У ведущих активный образ жизни головоногих моллюсков есть поперечно-полосатые мышцы, особенно хорошо развитые в ноге.

Органы дыхания у большинства водных видов представлены жабрами, расположенными в мантийной полости. Сами жабры — это видоизмененные участки мантии. Жабры имеют вид лепестков, расположенных на оси жабры. Все сухопутные и вторичноводные формы дышат легкими, которые также образованы участками мантии, и снабжены большим количеством кровеносных сосудов.

Кровеносная система незамкнутая. В околосердечной сумке (целоме) расположено сердце, имеющее желудочек и одно или несколько предсердий. От желудочка отходят артерии, разносящие кровь по всему телу. Кровь изливается в систему лакун полости тела. Отсюда кровь засасывается в венозные сосуды и по ним поступает в жабры или легкое. Окисленная кровь возвращается в сердце по сосудам.

Органы пищеварения представлены ротовым отверстием, глоткой и пищеводом, из которого пища попадает в желудок. Для большинства видов характерно наличие в глотке аппарата для размельчения пищи — терки; нередко могут быть развиты и хитиновые челюсти. За желудком начинается кишечник, в который впадает проток печени. Кишечник оканчивается анальным отверстием.

144

Рис. 81. Личинки двустворчатых моллюсков:

и — трохофора морского моллюска-парусника; б — глохидий беззубок и перловиц; 1 — нояса ресничек; 2 — рот; 3 — кишка; 4 — анальное отверстие; 5 — протонефридий; 6 — теменная пластинка; 7 —зачаток раковины; 8 — зачаток мезодермы; 9 — мышцы; 10 — реснички; 11 — личиночная раковина; 12— мускул-замыкатель; 13— зубцы с зубчиками; 14 — чувствительные щетинки; 15 — железа, выделяющая прикрепительные нити

Органы выделения — почки. Они представляют собой видоизмененные метанефридии. Каналец каждой почки начинается воронкой в околосердечной сумке, а другим концом открывается в мантийную полость.

Органы размножения находятся в цел оме. Протоки половых желез о ткрываются либо в мантийную полость, либо в протоки почек.

Большинство моллюсков раздельнополы. Оплодотворение яйцеклеток осуществляется в мантийной полости или внутри материнского организма. Развитие моллюсков происходит с метаморфозом или без пего. Живущие в воде моллюски откладывают яйца в воду, а сухопутные формы — в почву и на ее поверхность. Есть живородящие виды. У низших форм из яйца развивается трохофорная личинка. У болыпинства моллюсков из яйца выходит личинка парусник, имеющая пучок ресничек и парус с лопастями, несущими реснички. Парус служит для движения личинки (рис. 81). Участи морских, у большинства пресноводных и у всех сухопутных моллюсков развитие прямое.

КЛАСС БРЮХОНОГИЕ МОЛЛЮСКИ (Gastropoda)

Общая характеристика. У брюхоногих моллюсков, или улиток, нога имеет широкую подошву; такая нога используется этими моллюсками для ползания. При наличии раковины последняя спирально завита, что придает телу моллюска асимметричную форму. Голова имеет одну-две пары щупалец, у многих хорошо развиты глаза. Дышат брюхоногие моллюски жабрами или легкими. Первично брюхоногие моллюски — обитатели моря, но некоторые из них в процессе эволюции приспособились к жизни в пресных водоемах и на суше. Имеются пресноводные

моллюски (прудовики, катушки), которые вторично перешли к водному образу жизни: живя в воде, они дышат кислородом воздуха. Немногие из них ведут паразитический образ жизни. Размеры улиток варьируют от нескольких миллиметров до нескольких десятков сантиметров. Это самый многочисленный и разнообразный класс моллюсков. Известно более 90 тыс. видов брюхоногих моллюсков, питающихся гниющими остатками, растительной и животной пищей. Многие из них вредители растений, некоторые являются промежуточными хозяевами паразитических плоских червей.

Класс брюхоногих моллюсков делится на три подкласса: Переднежаберные (Prosobranchia), Заднежаберные (Opisthobranchia) и Легочные (Pulmonata).

Строение и жизненные отправления. Обычно тело улиток имеет разнообразную форму. Голова хорошо обособлена от туловища, которое образует кверху вырост в виде внутренностного мешка, закрученного спирально. Одна-две пары щупалец на голове несут осязательные функции и способны втягиваться. Хорошо развиты глаза, которые могут быть расположены на вершинах щупалец. Есть органы химического чувства и равновесия — статоцисты, расположенные в ноге. Передвигаются брюхоногие моллюски скольжением за счет волнообразных изгибов широкой и плоской подошвы ноги, представляющей мускулистый брюшной вырост.

Цельные, обычно спирально закрученные раковины имеют разнообразные форму и расцветку. У части плавающих брюхоногих раковина может быть рецуцирована в той или иной степени. Нет ее и у наземных слизней, ведущих сумеречный и ночной образ жизни. В раковине размещено только туловище моллюска, но при опасности в раковину втягивается все тело. Раковина состоит из наружного тонкого органического слоя, под которым расположен минеральный слой известковой природы. Углекислая известь извлекается моллюсками из воды и пищи. Вещество для раковины выделяется известковыми железами мантии. У некоторых моллюсков раковина имеет еще и третий слой — внутренний перламутровый, или эмалевый, разной окраски. Мантийная полость расположена в нижних витках раковины. В мантийную полость открываются анальное отверстие, мочеточники, иногда и проток половых органов. У водных видов в мантийной полости расположены жабры. У наземных и вторичноводных моллюсков мантийная полость стала легким, которое открывается наружу специальным дыхательным отверстием.

Органы пищеварения. Брюхоногие моллюски питаются растительной пищей, детритом или являются хищниками. Ротовое отверстие расположено на нижней стороне головы и ведет в глотку, которая имеет роговые челюсти и мускулистый валик — язык с теркой (радулой), имеющей вид пластинки с мелкими зубчиками. С ее помощью моллюск отделяет частицы пищи или субстрата. В глотку впадают протоки слюнныхжелез. У некоторых хищных форм в слюне содержится серная кислота, с помощью которой моллюски растворяют раковины или пан-

146