цири своих жертв — других моллюсков и иглокожих. У ядозубых моллюсков вырабатывается яд, который они вводят особыми зубами в тело жертвы и потом поедают ее. Из глотки пища попадает в пищевод и затем в желудок, в который открываются протоки печени. Секрет печени характеризуется амилолитической активностью. Печень способна всасiiiвать часть питательных веществ, в ней откладываются резервные липиды и гликоген. У низших моллюсков в печени происходит внутриклеточное пищеварение. Из желудка пищевая масса поступает и кишечник: сначала в среднюю и затем в заднюю кишку.
Органы дыхания — жабры и легкие. Жабрами дышат все морские и часть пресноводных видов. Наземные и вторичноводные (вынуждены периодически подниматься и набирать воздух в мантию) относятся к легочным моллюскам. Легкие моллюсков — это видоизмененная мантийная полость, стенки которой пронизаны сетью кровеносных сосудов. Воздух поступает в легкое через особое дыхальце, которое при погружен™ моллюска в воду закрывается. У моллюсков имеется и кожное дыхание.
Кровеносная система незамкнутая; ее образуют сердце, находящееся и околосердечной сумке, сосуды и лакуны. Кровь обычно бесцветна и содержит амебоциты. В околосердечную сумку открываются воронки двух почек; мочеточники выводят мочу в мантийную полость сбоку от анального отверстия.
Органы размножения. Большинство морских брюхоногих моллюсков раздельнополы, а наземные и многие пресноводные — гермафродиты. Половые железы непарные. Оплодотворение яйцеклеток осуще- с. пишется в материнском организме. Часто оплодотворенные яйца окружаются оболочками или студенистыми коконами и соединяются в кладки. У гермафродитов половая система устроена сложно. Так, у виноградной улитки имеется гермафродитная железа, вырабатывающая яйцеклетки и спермии. Спаривание сводится к обмену спермой (подобно дождевым червям), которая поступает в семяприемники другой особи. Поэтому оплодотворение у них всегда перекрестное. Развитие протекает без стадии личинки (прямое) или с метаморфозом, реже наблюдается живорождение.
Брюхоногие моллюски участвуют в круговороте веществ в водоемах
ина суше, потребляя органические остатки и перерабатывая их. Многие моллюски служат кормом для водных позвоночных. Морские трубачи являются источником черного и розового жемчуга, высоко ценящегося на мировом рынке.
Вморях и океанах моллюски живут на разных глубинах. Сухопутные виды легко переносят разные климатические условия, что обусловлено их способностью впадать в спячку — зимнюю (на севере) или летнюю
изимнюю (южные регионы). При этом улитка заползает в почву, втягивается целиком в раковину и заклеивает в нее вход.
Некоторых брюхоногих моллюсков используют в пищу и они явля- к >тся объектом промысла (в Черном море обитает моллюск морское блюдечко — Patella). Встречающаяся в нашей стране виноградная улитка
Ш' |
147 |
Рис. 82. Представители наземных брюхоногих моллюсков:
а — слизень оранжево-желтый; б — виноградная улитка; 1 — раковина; 2—голова с двумя парами щупалец; 3 — нога; 4 — дыхательное отверстие; 5 — половое отверстие; 6 — глаза
(Helixpomatia) относится к числу вредителей виноградной лозы, а в ряде стран этих улиток употребляют в пищу, для чего специально разводят их.
Многочисленные многоядные слизни наносят вред различным растениям, поедая листья, ягоды и клубни. Тело слизней вытянуто и лишено раковины, правда, у некоторых видов под кожей имеются остатки раковины. Особый ущерб наносят полевым и кормовым культурам полевой слизень (Agriolimax agrestis), крупный окаймленный слизень (Arion circumscriptus) и другие (рис. 82). Обычно это ночные животные, днем прячущиеся в укрытиях. Слизни — гермафродиты. Дают за летний период несколько кладок по 9—50 яиц в каждой. Зимуют на стадии яйца и взрослой особи. Продолжительность жизни слизней — до 3 лет.
Наземные и пресноводные брюхоногие моллюски являются промежуточными хозяевами плоских паразитических червей — сосальщиков. Это малый прудовик (Limnaea truncatula), обыкновенный прудовик
(L. stagnalis), битиния (Bithynia leachi), хелицелла (Helicella candidula) и
многие другие (рис. 83). Роль этих брюхоногих моллюсков весьма вели-
г К^У |
д |
Рис. 83. Раковины различных пресноводных брюхоногих моллюсков:
а — прудовик обыкновенный (Eimnaea stagnalis); б — катушка обыкновенная (Planorbis corneus); в — малый прудовик (Limnaea truncatula)', г — лужанка живородящая; д — битиния (Bithynia leachi)
148
Эпигеобионты
Планктон ' •
Эпибентобионты •
' Интрабентобионты
Рис. 84. Экологическая радиация брюхоногих моллюсков
ка в распространении гельминтных заболеваний, так как эти мягкотелые весьма многочисленны в природе. Например, малый прудовик живет во всех водоемах, начиная с маленьких луж и кончая крупными водоемами и достигает численности нескольких миллионов на гектар. Моллюск зимует, зарываясь в грунт дна водоемов. При этом более половины из них могут быть поражены личинками фасциол. Моллюски служат косвенным индикатором загрязнения водоемов.
Филогения брюхоногих моллюсков. Считают, что предками брюхоногих моллюсков были небольшие примитивные гастроподы с раковимой в виде колпачка. В процессе эволюции увеличивались размеры моллюсков и раковина спирально закручивалась. Легочные и заднежаберные моллюски представляют наиболее продвинутые ветви эволюции. Экологическое разнообразие гастропод превосходит экологическое разнообразие других классов моллюсков (рис. 84).
В процессе эволюции происходило совершенствование специализации ползающих по дну, а также образование роющих видов с раковиной в виде буравчика со множеством оборотов спирали. Особый интерес представляет кораллобионтная группа моллюсков, приспособившихся к жизни на коралловых полипах. К плавающему образу жизни
149
перешли киленогие и крылоногие моллюски. Независимо друг от друга перешли к жизни на суше часть гребенчатожаберных и легочных, у которых развитие стало протекать без метаморфоза. Легочные представители расселились по всем географическим зонам, заняли все ярусы биоценозов. Некоторые сухопутные легочные моллюски вторично перешли к водному образу жизни.
КЛАСС ДВУСТВОРЧАТЫЕ МОЛЛЮСКИ (Bivalvia)
Общая характеристика. Это моллюски, имеющие двустворчатую раковину, прикрывающую тело с боков. Головаунихне обособлена. Нога клиновидной формы, у ведущих неподвижный образ жизни нога часто подвергается редукции. Жабры в виде пластин (второе название класса Пластинчатожаберные) находятся в мантийной полости с обеих сторон ноги (рис. 85). Из описанных более 20 тыс. видов двустворчатых моллюсков большая их часть обитает в морях, меньшая часть живет в пресных водах. Это малоподвижные или неподвижные животные дна водоемов. Питаются пассивно — за счет захватывания частиц пищи, поступающих с током воды в мантийную полость, относятся к группе биофильтраторов. Развитие прямое или с превращением.
Строение и жизненные отправления. Двустороннесимметричное тело
этих животных состоит из туловища и ноги, имеющей клиновидную форму. С помощью ноги моллюски передвигаются: они высовывают ногу из раковины, зарывают ее в грунт дна водоема, а затем подтягивают к ней тело. У неподвижных видов нога в разной степени редуцирована.
Покровы богаты различными железами, вырабатывающими слизь, кислоту для разрушения известковых скал, материал для прикрепления к субстрату и ряд других веществ. Мантия в виде двух складок свешивается с боков тела. Между телом и мантией образуется мантийная полость, в которой расположены жабры и нога, в нее открываются задняя кишка, мочевые и половые протоки.
В мантийную полость вода поступает через жаберный сифон, омывает жабры и удаляется через выводной (клоакальный) сифон. Движение воды обеспечивают реснички мерцательного эпителия, который покрывает мантию, жабры и сифоны. Вода приносит в мантийную полость пищевые частицы и кислород.
4 5.
Рис. 86. Анатомия беззубки:
/ — клоакальный сифон; 2— анальное отверстие; 3—задний мускул-замыкатель; 4— почки; 5—задняя кишка; 6— мочеточник; 7—предсердие; 8— желудочек сердца; Р—ворон- ка нефридия (почки); 10 — отверстие мочеточника; 11 — половое отверстие; 12— аорта; 1.1 — желудок; 14 — печень; 15 — передний мускул-замыкатель створок; 16 — рот; 17— створка раковины; 18 — мантия; 19 — висцеральный нервный узел; 20 — жаберный сифон; 21 — жабры; 22 — половая железа; 23 — кишка; 24 — ножной нервный узел; 25 — головной нервный узел; 26— нога
Две створки раковины соединены на вершине эластичной связкой (лигаментом) или замком, расположенными по верхнему краю створок. У большинства двустворчатых моллюсков створки имеют одинаковые размеры и форму, но у неподвижных форм они могут различаться. У живого моллюска створки раковины способны раскрываться и замыкаться. Захлопывание (закрытие) створок обеспечивают мускулы-за- мыкатели, связывающие обе створки. При их сокращении створки закрываются, а при расслаблении открываются за счет рогового эластичного лигамента, который действует как пружина.
Нарастание раковинных створок происходит по наружному их краю за счет секретов желез наружного эпителия мантии. Зимой моллюски 11 рактически не растут, и поэтому на створках образуются две годичные полосы (летняя и зимняя), по которым легко определить возраст моллюска. Раковина имеет три слоя: органический, фарфоровидный (из углекислого кальция) и перламутровый.
Нервная система состоит из трех пар нервных ганглиев, расположенных над глоткой, в ноге и в задней части туловища (рис. 86) и связанных комиссурами. Органы чувств развиты слабо. В покровах разбросаны чувствующие клетки, на жабрах есть хеморецепторы, в ноге расположены органы равновесия — статоцисты. У некоторых видов по краям мантии разбросаны многочисленные глазки. Головные щупальца и глаза отсутствуют.
151
Щ
Органы пищеварения. Над основанием ноги на переднем конце тела расположено ротовое отверстие, по бокам которого имеются две лопасти с мерцательным эпителием, реснички которого гонят пищевые частички ко рту. На жабрах и ротовых лопастях имеются органы вкуса и ресничные желобки, по которым частички пищи транспортируются в рот. Через короткий пищевод пища попадает в небольшой желудок, куда открываются протоки печени. Глотка, терка и слюнные железы из-за редукции головы у двустворчатых моллюсков отсутствуют.
Из желудка пища поступает в кишку, которая образует несколько петель и затем через околосердечную сумку и желудочек сердца проходит назад и открывается анальным отверстием в выводной (клоакальный) сифон, откуда с током воды экскременты выбрасываются наружу.
Кровеносная система представлена сердцем с одним желудочком и двумя предсердиями. Сердце лежит на спинной стороне в околосердечной сумке. От желудочка берут начало два мощных сосуда: передняя и задняя аорты. Из лакун полости тела венозная кровь направляется в приносящие жаберные сосуды. Окисленная артериальная кровь из жабер по выносящим сосудам возвращается в сердце. Часть крови проходит в почки, минуя жабры, где освобождается от конечных продуктов обмена и вливается в выносящие жаберные сосуды, которые впадают в предсердие.
Органы выделения представлены двумя почками, которые лежат под сердцем. Каждая почка начинается выстланной мерцательным эпителием воронкой в околосердечной сумке. Мочеточники открываются в мантийную полость.
Органы размножения. Большинство двустворчатых моллюсков раздельнополы. Половые железы парные, а их протоки открываются в мантийную полость. Оплодотворение яйцеклеток наружное. Мужские половые клетки из мантийной полости самцов наружу попадают через выводной сифон. У пресноводных форм оплодотворение происходит в мантийной полости самки, куда через жаберный сифон с током воды заносятся спермии. Такое оплодотворение возможно при тесном заселении моллюсков.
Развитие у большого числа видов происходит с метаморфозом. У морских представителей личинка парусник похожа на личинку кольчатых червей: прозрачное тело округлой формы с диском, покрытым поясками ресничек, — парус.
У пресноводных моллюсков (беззубки, перловицы) личинки глохидии имеют двустворчатую раковину с зубцами по краям (см. рис. 81). Яйца откладываются в жабры, где и развиваются глохидии. Глохидии появляются осенью и всю зиму остаются в мантийной полости материнского организма. Покидают глохидии мантийную полость весной с током воды через клоакальный сифон и закрепляются на жабрах рыб. Ткани рыб обрастают глохидиев, которые превращаются в эктопаразитов, питаясь соками рыбы-хозяина. Через 2—3 мес молодые моллюски покидают хозяина, опускаются на дно и начинают самостоятельную жизнь. Эктопаразитизм глохидиев на рыбах обеспечивает расселение моллюсков в водоемах.
152
в
Рис. 87. Представители двустворчатых моллюсков:
п - устрицы (Ostrea) на куске дерева; б — мидия (Mytilus edulis), прикрепленная к субстрату ( I юмощью нитей биссуса; в — жемчужница (Pteriina); г — корабельный червь (Teredo navalis)
Пластинчатожаберные моллюски являются очень эффективными естественными биофильтраторами воды. Например, при высокой пиотности заселения мидии, живущие на 1 м2 поверхности дна, пропускают через себя более 250 т воды.
Многих двустворчатых моллюсков используют в пищу (устрицы, гребешки, мидии и др.; рис. 87). Устрицы (сем. Ostreidae) ведут неподнижный образ жизни в морских водах, имеют асимметричную раковину Большой выпуклой створкой они соприкасаются с субстратом, образуя огромные скопления на мелководьях. Во многих странах мясо устриц, характеризующееся высокой питательной ценностью, широко используют в пищу. В прибрежных странах эффективно развивается промышленное разведение устриц.
153
Гребешки из семейства Pectinidae имеют красивые крупные раковины с радиальными ребрами. Эти моллюски передвигаются, резко захлопывая створки раковины и выбрасывая при этом воду, что создает реактивную тягу. Гребешков добывают на Дальнем Востоке РФ и используют для пищевых целей. Ведутся работы по искусственному разведению гребешков и мидий (сем. Mytilidae).
Мидии (Mytilus edulis) прикрепляются к субстрату с помощью особых нитей. В Черном море мидии встречаются в значительных количествах. Часто их используют для кормления сельскохозяйственных животных. Для этих же целей используются двустворчатые моллюски беззубки (Anodonta) и перловицы (Unio) из отряда Unionida, живущие почти во всех пресных водоемах страны. Их раковины имеют две одинаковые створки. Моллюски передвигаются с помощью ноги. Есть двустворчатые моллюски, дающие жемчуг: это морские жемчужницы
(Pinctada и Pteria, подотряд Pteriina) и речная жемчужница (Margaritifera margaritifera), которая встречается в северных реках и озерах страны. Морских жемчужниц разводят в специальных хозяйствах.
Некоторые представители двустворчатых моллюсков причиняют ущерб народному хозяйству. Дрейссена (Dreissena polymorpha) может нарушать работу шлюзов и других гидротехнических сооружений, скапливаясь на них в больших количествах. Корабельное точило (Teredo navalis) — моллюск, имеющий червеобразную форму, сверлит древесину подводных сооружений, нанося значительные повреждения.
Испокон веков люди использовали двустворчатых моллюсков в пищу себе и для кормления животных. Однако с 1962 г., когда мировая добыча моллюсков достигла максимального значения —1,7 млн т, ресурсы их стали иссякать. Это стимулировало развитие марикультуры двустворчатых моллюсков. Марикультура — искусственное разведение морских животных. В настоящее время многие страны добились в этом огромных успехов (Япония, Франция, США и др.). Только в Японии путем выращивания жемчужниц ежегодно получают более 100 тыс. жемчужин. Ведутся такие работы и в нашей стране.
Двустворчатые моллюски выполняют и очистительные функции в водоемах. Они поглощают и накашивают в своем теле тяжелые металлы и очищают воду от химических загрязнений. В среднем один моллюск пропускает за 1 ч около 1 л воды. Перловицы и беззубки являются действующими биофильтраторами. В этом отношении они представляют большую ценность, чем как источник мяса.
Филогения двустворчатых моллюсков. Наиболее примитивны по своей организации первичножаберные двустворчатые моллюски, которые и берут начало от древних первичножаберных предков. В дальнейшем в процессе эволюции при переходе к неподвижному образу жизни у моллюсков редуцировалась нога; у перегородчатожаберных редуцировались жабры, а функции дыхания перешли к наджаберным полостям.
У предков двустворчатых раковина, видимо, была цельной. Жизнь на субстрате заставила моллюсков защитить свое тело по бокам. Эко-
154