Рис. 5. Различные формы спермиев животных:
а — улитки; б — медузы; в — рака; г — круглого червя; д,е — низших раков; ж — жука
Начальные этапы развития многоклеточных животных. Развитие организма начинается с делений дробления зиготы (оплодотворенного яйца) на ряд клеток — бластомеров. Дробление бывает полным и неполным, что обусловлено количеством желтка в яйце. Полное дробление происходит тогда, когда в яйце содержится мало желтка и он распределен в цитоплазме относительно равномерно (такие яйца называют гомолецитальными). При полном дроблении все яйцо делится сначала на 2 бластомера, затем на 4, 8, 16, 32 и т. д. В результате такого полного дробления яйца образуется комочек из клеток — морула. В последующем в центре морулы возникает полость и морула превращается в однослойный зародыш — бластулу (рис. 6).
Рис. 6. Типы дробления яйца:
а — полное равномерное; б— полное неравномерное; в — дискоидальное; г — поверхностное
16
Неполное дробление наблюдается в яйцах с большим количеством •ке НТК л. При этом типе дробления на бластомеры распадается не все яйцо,
.1 ними, та его часть, где содержится ядро, окруженное цитоплазмой — об- 1><новотельной плазмой. Например, в яйцах птиц и рыб образовательная и 11; I iM а расположена на одном из полюсов яйца в виде диска. При развитии мродыша этот диск дробится на ряд бластомеров, которые располагаются 11 од и 11 слой, лежащий на массе желтка. В яйцах насекомых образовательii.nl плазма окружает желток, находящийся в центре яйца. Дробление об- I иг к «нательной плазмы приводит к возникновению бластулы, внутри которой имеется первичная полость — бластоцель. Бластоцель ограничена бла- е гомерами, расположенными в один слой — бластодерма (рис. 7).
Следующий этап развития зародыша заключается в превращении однослойного зародыша — бластулы — в двухслойный — гаструлу. ' >ют процесс называется гаструляцией, который у разных животных протекает неодинаково. Но как бы ни шел процесс гаструляции, он
Рис. 7. Схема полного дробления яйца до стадии гаструлы:
а — равномерное дробление яйца голотурии; 6 — неравномерное дробление яйца лягушки; / — бластодерма; 2 — бластоцель
2 - 6407 17
Рис. 8. Продольные и поперечный разрезы через различные эмбриональные стадии ланцетника:
а — бластула; б, в, г — гаструла на разных стадиях развития; д, е, ж — образование мезодермы, хорды и нервной системы; / — анимальный полюс; 2 — вегетативный полюс; 3 — гастральпая полость; 4 — гастропор; 5 — нервная трубка; 6 — нервно-кишечный канал; 7 — невропор; 8 — складка мезодермы; 9 — целомические мешки; 10 — хорда; 11 — место будущего рта; 12— место будущего заднего прохода; 13,14— мезодермальные карманы; 15— эктодерма; 16— энтодерма
всегда заканчивается образованием зародыша, состоящего из двух слоев клеток: эктодермы и энтодермы. Между эктодермой и энтодермой остается небольшое пространство — остатки бластоцеля. Образовавшаяся кишечная полость гаструлы — гастроцель — в последующем станет полостью кишечника взрослого животного, а отверстие гастроцеля — бластопор — у большинства беспозвоночных животных сохраняется и становится первичным ртом взрослой особи. Таких животных называют первичноротыми. Итак, гаструла — это двухслойный зародыш с кишечной полостью, открывающейся наружу первичным ртом.
У другой группы животных (иглокожие и хордовые) бластопор становится анальным отверстием или зарастает, а рот образуется на противоположном конце тела. Таких животных называют вторичноротыми.
Двухслойное строение тела характерно для губок и кишечнополостных, относящихся к низшим многоклеточным организмам. У высокоорганизованных животных между первым зародышевым листком (эктодермой) и вторым зародышевым листком (энтодермой) образуется средний (третий) зародышевый листок — мезодерма.
У части хордовых мезодерма закладывается в виде ряда парных выпячиваний стенки кишечника зародыша (рис. 8). Эти карманообразные выпячивания отшнуровываются от кишки и образуют мезодермальные (целомические) мешки — сомиты. В каждом из них имеется полость, которую называют вторичной полостью тела или целомом, а стенки сомитов представляют собой мезодерму Таким образом, сомиты располагаются в первичной полости тела между эктодермой и энтодермой. Разрастаясь, сомиты вытесняют первичную полость тела, а когда перегородки между сомитами рассасываются, полости сомитов сливаются, образуя вторичную полость тела. Остатки первичной полости сохраняются в виде лакун и каналов. Животные, имеющие целом, называются вторичнополостными.
18
Первичнополостные животные не имеют кровеносных сосудов и функцию крови в их организме выполняет полостная жидкость, омывающая внутренние органы.
У примитивных вторичнополостных животных (моллюски, членистоногие) первичная полость тела частично сливается с целомом, образуя смешанную полость тела — миксоцель. Кровеносная система у таких животных незамкнутая, т. е. кровь у них движется то по сосудам, то по лакунам.
В процессе развития эмбриона из зародышевых листков путем дифференцировки образуются ткани и органы. В формировании эпителиальной ткани участвуют все три зародышевых листка. Эктодерма дает начало наружным покровам и их производным (кожные железы, волосы, перья, чешуя, когти), наружному скелету беспозвоночных животных, эпителию переднего и заднего отделов пищеварительной системы, нервной системе и органам чувств, мочевым протокам, висцеральному скелету и наружным жабрам.
Из энтодермы образуются средний (пищеварительный) отдел кишечника и все его железы (печень, поджелудочная железа и др.), хорда, плавательный пузырь и внутренние жабры у рыб, легкие у высших животных.
Мезодерма дает начало скелету у иглокожих и позвоночных животных, мышцам, соединительной ткани, в том числе крови, части кровеносной системы, органам выделения и половым органам.
Симметрия тела животных. У большинства животных части тела расположены симметрично, но у некоторых тело имеет неправильную форму, лишенную симметрии. Различают два типа симметрии: радиальную и двустороннюю (рис. 9).
Радиальная симметрия свойственна животным, у которых одинаковые части тела и органы располагаются от срединной продольной оси животного по радиусам таким образом, что тело таких животных мож- I ю разделить на условно равные части. Обычно такая симметрия характерна для представителей водной фауны, ведущих малоподвижный образ жизни: медузы, морские звезды и др.
Рис. 9. Типы симметрии:
а — асимметричная (амеба); б — радиальная (морская звезда); в - - двусторонняя (речпой рак)
19
Двусторонняя симметрия характеризуется тем, что тело животного может быть разделено плоскостью только на две равные половины, т. е. у таких животных можно различить левую и правую половины или передний и задний концы тела. Этот тип симметрии всегда бывает относительным, так как в расположении многих внутренних органов ее нельзя достигнуть (сердце у приматов лежит в левой части грудной клетки, а у кур-несушек яичник расположен в левой части таза и т. п.).
Тип симметрии является важным систематическим признаком различных групп животных. Встречаются случаи, когда с возрастом животного меняется симметрия его тела. Например, плавающие личинки морских ежей обладают двусторонней симметрией, а взрослая особь — радиальной.
Симбиоз и паразитизм в животном мире. Отношения животных, обитающих в разных условиях среды, строятся на прямом, непосредственном или косвенном взаимном влиянии. Питание — основной фактор, который определяет взаимоотношения животных. Именно на этой основе складываются пищевые связи между животными и растениями, а также между разными видами животных. По характеру питания одни животные являются плотоядными, другие — растительноядными, третьи — всеядными.
Животные делятся также на монофагов и полифагов. Монофаги питаются растениями или животными, принадлежащими к одному виду (тля филлоксера питается только соком виноградной лозы). Для полифагов пищей служат растения или животные разных видов (полевка обыкновенная поедает до 100 видов растений). Многие животные используют в пищу существенно ограниченный круг животных или растений. Это так называемые олигофаги (например, комары рода анофелес питаются кровью только крупных стадных млекопитающих).
В процессе эволюции органического мира возникли различные формы тесного сожительства разных видов животных, животных и растений. Существуют три формы такого сожительства: комменсализм, симбиоз и паразитизм.
Комменсализм — такая форма сожительства, при которой только один организм получает пользу от другого, не причиняя ему вреда. Так, например, многие инфузории, поселяясь на поверхности тела других животных, облегчают себе добывание пищи, получение кислорода и т. п. Простейшие, живущие в ротовой полости животных, могут не причинять им вреда, но извлекать пользу для себя.
Симбиоз — форма сожительства, когда оба организма получают взаимную пользу. Типичным примером симбиоза могут служить панцирные инфузории, живущие в рубце жвачных животных: питаясь бактериями содержимого рубца, они сами затем становятся высокобелковой пищей для хозяина. В 1 см3 содержимого желудка насчитывают несколько сотен тысяч инфузорий из рода Entodinium.
Паразитизм — это форма сожительства двух организмов, при котором паразит поселяется на поверхности или внутри организма хозяина и питается частями его тела или продуктами пищеварения хозяина. Наружные паразиты называются эктопаразитами, а паразитирующие
20
ми у гри организма хозяина — эндопаразитами. Паразитами и их хозяе- м.1ми могут быть как растения, так и животные. В отличие от хищников паразиты, существуя за счет хозяина, обычно не убивают его, но могут I иособствовать его гибели, подрывая его здоровье. Как правило, парами по размерам всегда меньше своего хозяина и его организация в I равнении с организацией свободноживущих сородичей резко упрошена; особенно это касается нервной системы, органов движения и иыхания. Обычно паразит и его хозяин принадлежат не только к разным видам, но даже к разным типам и полцарствам животного мира.
Паразитические животные произошли, вероятно, от свободноживIIIих предков в процессе постепенного и длительного приспособления к ж и ши в других организмах. Зачастую предками паразитов были комменсалы и симбионты, которые постепенно переходили к питанию исключительно за счет хозяев. Огромная масса свободноживущих организмов, к оторые с пищей попадали в пищеварительный тракт животных, поги- I шли. Но какая-то часть из них, приспособившись к жизни в кишечнике, I юрешла к паразитическому образу жизни. Из кишечного тракта парази- I м могли попадать в кровь, лимфу, различные органы и ткани, становясь постоянными обитателями организма хозяина. Некоторые эктопарази- I ы, проникая через кожный покров тела хозяина, могли превратиться в и 1Допаразитов. Таким образом, переход свободноживущих форм к паразитическому образу жизни мог быть осуществлен разными путями.
Формы и проявления паразитизма в животном мире разнообразны. Иременный паразитизм характеризуется тем, что паразит вступает в контакт с хозяином только тогда, когда принимает пищу: кровососущие насекомые (комары, слепни, блохи, постельный клоп и др.). В остальное время эти паразиты остаются свободноживущими.
Постоянному паразитизму свойственно то, что паразит проводит на теле хозяина или внутри него всю жизнь на всех стадиях своего развития пли только на строго определенной стадии развития. Например, опас11ейший паразит круглый червь трихинелла ни на одной стадии развития не Iюкидает своего хозяина — крысу, свинью, человека и др. У оводов же только личинки проходят свое развитие в организме хозяина (лошадь, корова, овца), а взрослые насекомые живут в природе.
Жизненный цикл многих постоянных паразитов протекает не в одном, а в двух и даже в трех хозяевах. Возбудитель малярии малярийный плазмодий обитает в крови человека и в организме комара. Ленточный червь лентец широкий в половозрелом состоянии живет в кишечнике хищных животных и человека, а личиночные стадии его развития проходят в организмах мелких ракообразных и затем рыбы. Таким образом, развитие этого паразита проходит со сменой хозяев. Хозяин, в организме которого паразит достигает половой зрелости и размножается половым путем, называется дефинитивным или окончательным хозяином.
Хозяин, в организме которого этот же паразит размножается бесполым путем или проходит стадии своего развития, не достигая половой зрелости, называется промежуточным. Следовательно, пораженный широким лентецом человек является дефинитивным хозяином, в ко-
21
тором происходит половое размножение паразита; мелкие ракообразные — промежуточным, а рыба — дополнительным.
Обитая в организме хозяина, паразитические животные оказывают на него разносторонние и обычно отрицательные воздействия: питаясь за счет организма хозяина, паразит истощает его; выделяемые паразитом продукты обмена вызывают у хозяина токсикозы; механически повреждая ткани и органы, паразиты способствуют проникновению в организм хозяина патогенных микроорганизмов и пр.; паразиты могут разрушать ткани и органы хозяина, закупоривать воздухоносные пути, просвет кишечника, выводные протоки желез; ослабленный паразитами организм хозяина подвержен всевозможным инфекциям.
Паразитарные заболевания, возбудителями которых являются животные организмы, называются инвазионными в отличие от инфекционных заболеваний, возбудителями которых служат вирусы, бактерии и грибы.
В фауне нашей планеты описано более 80 тыс. видов паразитических животных, из которых половина приходится на перепончатокрылых насекомых — наездников. На втором месте по численности находятся паразитические круглые и плоские черви, и лишь на третьем месте — паразитические простейшие. Среди хордовых паразитов очень мало.
Паразиты локализуются во всех системах органов животных, преобладая в пищеварительной. У растений животные-паразиты, а это в основном нематоды, локализуются также во всех системах органов, но главным образом в корневой системе. Организм хозяина для паразита — это среда его обитания. Внешняя же среда также воздействует на паразита, но через изменения внутренней среды организма хозяина. Удивительную чувствительность к состоянию организма демонстрируют даже эктопаразиты. Паразитическая моногенетическая трематода многоустка начинает свое развитие на жабрах головастика. Развитие паразита и хозяина — головастика — происходит синхронно. Как только головастик превращается в лягушонка, паразит переходит в мочевой пузырь животного. Если развитие головастика по какой-либо причине задерживается, то замедляется и развитие многоустки.
Распространению паразитов способствуют резервуарные хозяева, попадая в организм которых паразиты не развиваются, а накапливаются, сохраняя свою жизнеспособность. Такие резервуарные хозяева известны для многих паразитов из разных классов. Например, установлена роль земляных червей в распространении аскарид: черви заглатывают яйца аскарид и в их кишечнике из яиц выходят личинки, сохраняющие жизнеспособность до года. Съедая такого дождевого червя свиньи или другие животные заражаются аскаридами.
Система животного мира. Животный мир отличается большим разнообразием, на Земле насчитывается около 2 млн видов. Создание системы животного мира является важнейшей задачей зоологии. Решением ее занимается одна из отраслей этой науки — систематика (таксономия), которая разрабатывает теорию и практику классификации и определения животных. Без систематики и ее конечного результата — классификации — все огромное разнообразие видов воспринималось
22