ские и реже речные рыбы. Многие виды являются объектом промысла. Самый многочисленный в наших водоемах — бычок-кругляк, ценный
I промысловый объект.
Семейство Камбаловые (Pleuronectidae) — морские рыбы с упло-
Iщенным с боков телом, окаймленным спинным и анальным плавниками. Ведут донный образ жизни, лежа на одном боку, причем этот бок светлый, а верхний — темный. Оба глаза у взрослых рыб смещены на
I |
одну, обычно правую, сторону головы. Плавательный пузырь отсутст- |
I |
вует. Обитают в прибрежных водах до глубины 1 тыс. м. Питаются ры- |
I |
бами и донными беспозвоночными. Икра пелагическая, развивается в |
I |
верхних слоях воды. Мальки камбалы имеют симметричное тело и гла- |
Iза по обе стороны головы. Подрастая, постепенно опускаются в более
Кглубокие слои воды, тело их уплощается, один глаз перемещается на В другую сторону головы, они начинают плавать на боку и переходят к I донному образу жизни. Различные виды камбал (желтоперая, морская, полярная) и палтусов (атлантический белокорый может достигать в К длину 4,5 м и массы 300 кг) являются важными объектами тралового
промысла.
Семейство Тресковые (Gadidae). Холоднолюбивые морские рыбы, I широко распространенные в арктических водах. Тело покрыто чешуей, i на подбородке находится непарный усик, брюшные плавники расположены впереди грудных, имеют (кроме налимов) три спинных плав- I ника и два анальных. Лучи всех плавников мягкие. Многие совершают
I длительные миграции и образуют большие скопления. К семейству от- | носятся треска, пикша, минтай, сайда, навага. Лишь речной налим
Iобитает в пресных водах, и это единственный вид из наших пресновод-
!ных рыб, нерестящийся зимой (декабрь—январь). Тресковые являются I важными объектами промысла. Атлантическая треска — самая крупная (до 40 кг) и в уловах наиболее многочисленная из тресковых. Обитает в морях Европейского Севера и Дальнего Востока. Один из ее отличи- I тельных признаков — изогнутая белая боковая линия. В Баренцевом море промышляют пикшу (боковая линия у нее черная, прямая). Объектами промысла являются навага (небольшая рыба длиной около 30 см), минтай, путассу. У тресковых ценятся мясо и жирная печень, из
| которой приготовляют консервы и медицинский рыбий жир.
I |
ПОДКЛАСС ЛОПАСТЕПЕРЫЕ РЫБЫ (SARCOPTERYGH). Лопастеперые из- |
вестны с середины раннего девона. Они сочетают в своем строении ар- |
|
I хаичные и прогрессивные черты. Уже в начале формирования этой |
|
I группы рыб их специализация пошла по двум разным направлениям. |
|
I |
Чешуя космоидная или костная. В течение всей жизни сохраняется |
| |
хорда, окруженная плотной соединительнотканной волокнистой эла- |
I |
стичной оболочкой. Парные плавники с покрытой чешуей мясистой |
| |
лопастью у основания. У двоякодышащих и кистеперых рыб (рИс. 221) |
I |
передний мозг крупнее остальных отделов; он разделяется на правое и |
§левое полушария. В сердце имеется артериальный конус, а в кишечнике — спиральный клапан. Как выросты брюшной стороны начального отдела пищевода образуются один-два пузыря, выполняющие функ-
339
же
Рис. 221. Кистеперые и двоякодышащие рыбы: а — латимерия; б — неоцератод
цию легких. У кистеперых (ископаемых) и двоякодышащих (кроме рогозуба) плавательный пузырь — легкое — парный. Он снабжается кровью по ответвлению последней (пятой) выносящей жаберной артерии и в течение всей жизни сохраняет связь с пищеводом, открываясь на его брюшной стороне щелевидным отверстием, снабженным замыкающим мускулом; у глубоководной латимерии легкие сохраняются в виде рудимента. Стенки легких ячеистые, что увеличивает их внутреннюю поверхность. Они функционируют как добавочные органы дыхания, а у зарывшихся в грунт при засухе протоптеров и лепидосиренов — как основной орган дыхания.
НАДОТРЯД ДВОЯКОДЫШАЩИЕ (DIPNOI). Двоякодышащие рыбы -
очень древняя группа. По-видимому, это боковая, сильно специализи рованная ветвь, обособившаяся от каких-то примитивных кистеперых еще в нижнем девоне. Скелет двоякодышащих в основном хрящевой. Хорда сохраняется в течение всей жизни. Чешуя космоидная или кост ная. Передний мозг образует полушария. Зубы обычно сливаются в две-три пары мощных зубных пластинок. Имеются сквозные ноздри. У современных видов есть одно или два легких, соединяющихся с брюшной стороной начального отдела пищевода, есть клоака. В связи с наличием легких у них имеется два круга кровообращения. В предсердии присутствует неполная перегородка, продолжающаяся и в желудочке. Таким образом, у двоякодышащих появляются изменения, ко торые напоминают особенности кровеносной системы земноводных. Мочеполовая система близка к таковой хрящевых рыб и амфибий.
Двоякодышащие рыбы, впадающие в оцепенение при высыхании водоемов (протоптер), в активном состоянии выделяют аммиак, а в оцепенении — мочевину, накапливающуюся в организме.
В течение долгого времени двоякодышащие были известны только по окаменелым остаткам, и только в 1835 г было установлено, что обитающий в Африке протоптер — двоякодышащая рыба. Всего же, как оказалось, до наших дней дожили представители шести видов этой группы: австралийский рогозуб (Neoceratodus forsteri) из отряда однолеючных, американский чешуйчатник (Lepidosiren paradoxa) — предстамитель отряда двулегочных и четыре вида африканского рода Protopterus, также из отряда двулегочных. Все они, видимо, как и их предки, преснойодные рыбы. Обитают в пересыхающих водоемах. Когда водоемы пересыхают полностью, протоптеры и лепидосирены зарываются в ил и впадают в состояние оцепенения, дыша воздухом с помощью легких. В природе такая спячка обычно длится около 6 мес. Неоцератоды при полном пересыхании водоема погибают
НАДОТРЯД КИСТЕПЕРЫЕ (CROSSOPTERYGII). Палеонтологи давно обнаружили в древних слоях осадочных пород, относящихся к палеозойской >ре развития Земли, останки своеобразных рыб с особым строением парпых плавников и рядом других, как правило, примитивных признаков. У кистеперых рыб основанием каждого из парных плавников служит мясистая, вытянутая, покрытая крупной чешуей лопасть, на конце центральной оси которой располагаются лучи плавника. Расположение скелетных элементов внутри основной лопасти плавника несколько напоминает расположение костей пятипалых конечностей наземных позвоночных. К тому же ископаемые палеозойские представители этого надотряда обладали помимо жаберного также легочным дыханием, легкие возникли как мыросты брюшной стороны кишечника. Имелись внутренние ноздри — хоаны. Все это позволяет предполагать близость древних кистеперых рыб к предкам четвероногих наземных позвоночных.
Их считали вымершими миллионы лет назад. Первую рыбу поймали н 1938 г. Позднее было добыто еще несколько особей этой замечательной рыбы (всего менее ста экземпляров), получившей название латимерия (Latimeria); оказалось, что они сохранились на небольшой акватории у трех Коморских островов в западной части Индийского океана.
По морфологическим особенностям латимерия, видимо, мало отличается от ископаемых целакантов мезозоя. Тело покрыто космоидной чешуей. Хвост дифицеркальный с дополнительной средней лопастью. Плавники с мощными, но довольно короткими основаниями и удлиненными лопастями. Головной мозг занимает не более 1/100 объема мозговой коробки, заполненной в основном жироподобной массой. У них сохраняет- ся хорда, в сердце — артериальный конус, в кишечнике — спиральный клапан. Хоаны отсутствуют. Плавательный пузырь подобно легким двоякодышащих рыб отходит от брюшной стороны начальной области пищевода, заметно редуцирован и имеет вид трубки длиной 5—8 см, переходящей в окруженный жиром тяж. У половозрелой самки массой 78 кг в правом яичнике (левый рудиментарен) было обнаружено 19 икринок диаметром 8—9 см и массой около 300 г каждая; яйцеживородящи.
В ходе наблюдений выяснилось, что латимерия ведет ночной образ жизни, опускаясь для охоты на глубину до 700 м и более. С наступле-
341
нием дня рыбы возвращаются в подводные пещеры, расположенные на глубине 150—200 м.
И еще одно совершенно невероятное событие: в 1998 г. в 10 тыс. км от Коморских островов в Целебесском море у берегов Индонезии также была выловлена латимерия. Это была рыба средних размеров—дли- ной 124 см и массой 29,2 кг (наиболее крупные особи с Комор достигают в длину 180 см и весят около 95 кг). Внешне она ничем не отличалась от представителей коморской популяции, только цвет ее тела был не синевато-стальной, а коричневый. Выполнив анализ митохондриальной ДНК, американские исследователи пришли к выводу, что расхождение между двумя популяциями началось 5—7 млн лет назад и индонезийский целакант, скорее всего, может рассматриваться как новый вид.
НАДКЛАСС ЧЕТВЕРОНОГИЕ, ИЛИ НАЗЕМНЫЕ ПОЗВОНОЧНЫЕ
(Tetrapoda)
Надкласс объединяет позвоночных, которые освоили наземную среду обитания. В строении этих животных прослеживаются изменения, отражающие приспособленность к наземной, воздушно-сухой среде. В процессе эволюции представители данной группы приобретали способность дышать атмосферным воздухом, частично или полностью утратив связь с водной средой, а иногда вторично перейдя к водному образу жизни; при этом у них сохранились легочное дыхание и другие признаки наземных позвоночных (рис. 222).
Качественно новые условия обитания, действие гравитации, неоднородность среды обитания и ее разреженность, более разнообразное и широкое воздействие абиотических факторов привели к значительным морфологическим и физиологическим изменениям организма в целом.
В этих условиях получили развитие парные конечности, которые стали служить для передвижения и опоры тела (рис. 223). Само тело на-
Рис. 222. Схема строения легких у по- |
|
звоночных: |
|
а, б — хвостатые амфибии; в — бес |
|
хвостые амфибии; г — чешуйчатые |
|
.4 |
рептилии; д — крокодил и черепаха; |
е — птицы; ж — млекопитающие; |
1 — бронхи; 2,3— брюшные и спин ные ветви бронха; 4 — легочные аль веолы; 5 — легочные трубочки; 6 — сообщение легких с воздушны ми мешками
342
Рис. 223. Скелет передних конечностей различных позвоночных животных (гомологичные органы):
а — лягушка; б — ящерица; в — птица; г — обезьяна; д — лошадь; е — кит; ж — кошка; I — летучая мышь
земных позвоночных стало более дифференцированным, например выделился шейный отдел. Увеличение подвижности головы позволило более эффективно использовать органы чувств и лучше ориентироваться в окружающей обстановке. Это дало возможность, оставаясь самому неподвижным и менее заметным, обследовать окружение за счет движения только головы; отражать нападение и захватывать пищу в разных направлениях.
Воздействие гравитации и других абиотических факторов привело к усилению мышечной активности и повышению активности самих животных. Повышенная активность требовала дополнительного поступления энергии и, как следствие, интенсификации обмена веществ, что привело к качественным изменениям строения и функционирования всех систем организма. Эта группа животных включает земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих.
КЛАСС ЗЕМНОВОДНЫЕ, ИЛИ АМФИБИИ (Amphibia)
Немногочисленная группа первых наиболее примитивных наземных пойкилотермных позвоночных (около 4,5 тыс. видов), сохранивших значительную связь с водной средой. У большинства яйца не име- ют плотных оболочек и могут развиваться только в воде. Характерно легочное дыхание, два круга кровообращения и парные пятипалые конечности. Большинство обитает в зависимости от стадии жизненного цикла то в воде, то на суше. Личинки ведут водный образ жизни. В те- чение жизни они претерпевают метаморфоз, превращаясь из чисто водных организмов во взрослые формы, обитающие большей частью Вне воды. Однако у взрослых особей степень приспособления к жизни на суше в общем невелика.
343
Амфибии являются первичноназемными позвоночными, предки которых жили в воде. В эпидермисе кожи этих животных имеется большое число многоклеточных слизистых желез. Череп соединяется с единственным шейным позвонком двумя мыщелками, крестец также образован одним позвонком. Конечности, хотя и построены по типу пятипалых, развиты слабо и не могут удержать тело в приподнятом положении. Ноздри сквозные, носовая полость сообщается с ротовой внутренними ноздрями — хоанами, среднее ухо с одной слуховой косточкой — стременем. Передний мозг имеет два полушария. Легкие развиты слабо, в качестве дополнительного органа дыхания достаточно большую роль играет еще и кожа. Органы дыхания личинок — жабры, а взрослых — легкие. Имеется два круга кровообращения. Сердце трехкамерное и состоит из двух предсердий и одного желудочка с артериальным конусом. Трехкамерное сердце не обеспечивает полного разделения артериальной и венозной крови, поэтому в большей части тела по артериям течет смешанная кровь. Почки туловищные.
Основная масса представителей размножается в воде. Оплодотворение наружное, развитие с метаморфозом. Взрослые земноводные после метаморфоза становятся наземными дышащими легкими животными с двумя кругами кровообращения. Только немногие земноводные проводят всю жизнь в воде, сохраняя жабры и некоторые другие личиночные признаки.
Амфибии служат ценными объектами лабораторных экспериментов. При их изучении было сделано много выдающихся открытий. Так, И. М. Сеченов в опытах на лягушках открыл рефлексы головного мозга. Земноводные интересны как животные, филогенетически связанные, с одной стороны, с древними рыбами, а с другой — с примитивными пресмыкающимися.
Наибольшее число видов обитает в регионах с теплым, влажным климатом. К северу и югу от экватора число видов земноводных и их численность снижаются. Не встречаются они и в соленых водоемах.
Строение и жизненные отправления. Внешний вид земноводных разнообразен (рис. 224). У хвостатых амфибий тело удлиненное, ноги короткие, примерно одинаковой длины, всю жизнь сохраняется длинный хвост. У бесхвостых амфибий тело короткое и широкое, задние ноги прыгательные, значительно длиннее передних, хвост у взрослых особей отсутствует. У безногих амфибий тело длинное червеобразное, без ног. У всех амфибий шея не выражена или выражена слабо. Поэтому можно выделить так же, как и у рыб, три отдела — голова, туловище, хвост. В отличие от рыб голова у них сочленяется с позвоночником подвижно.
Покровы. Кожа земноводных тонкая, голая, обычно покрыта слизью, выделяемой многочисленными кожными железами (рис. 225). У личинок слизистые железы одноклеточные, у взрослых — многоклеточные. Выделяемая слизь смачивает кожу, что важно для кожного дыхания. Слизь обладает бактерицидными свойствами, у
344