ведение, интенсивность протекающих в организме жизненных процессов, а иногда вызывая его гибель. При температуре 10 °С куколка ба- бочки-капустницы потребляет около 100 мм3 кислорода на 1 г массы, а при 20 °С уже примерно 250 мм3. Другие факторы влияют на животных косвенно. Так, например, количество гумуса в почве на наземных и древесных животных прямого воздействия практически не оказывает Но этот фактор влияет на растительность, а через нее и на обитающих в данном месте животных.
Факторы среды могут быть подразделены на стабильные и изменяющиеся во времени. Первые неизменны в течение длительного времени, и поэтому их воздействие на животных постоянно и стабильно. Таковы, например, сила тяжести, солнечная радиация, химический состав и свойства атмосферы и др. Вторые факторы изменяются либо закономерно, либо случайно. К закономерно меняющимся факторам относятся смена дня и ночи, смена сезонов на протяжении года, приливы и отливы, изменения длины светового дня. К факторам, не подчиняющимся закономерности, следует относить силу и направление ветра, осадки, антропогенные воздействия. Периодически изменяющиеся факторы среды нередко обусловливают появление у животных биологических ритмов — периодически повторяющихся изменений интенсивности и характера биологических процессов и явлений. В той или иной форме биологические ритмы присущи всем живым организмам. Существуют, например, околосуточные, или циркадианные, биологические ритмы с периодом от 20 до 28 ч. Околосуточный биологический цикл выражается в смене в течение суток периода бодрствования периодом отдыха и сна. Околосуточные ритмы характерны для большинства биохимических, цитологических, физиологических и психологических процессов. У человека примерно 100 физиологических функций подчинены околосуточным ритмам. Существуют также лунные ритмы, соответствующие по циклу фазам Луны (29,53 сут) или лунным суткам (24,8 ч). С вращением Луны связаны приливные ритмы, равные циклам морских приливов (24,8 или 12,4 ч). Лунные и приливные ритмы характерны для многих морских животных. Приспосабливаясь к сезонным изменениям природы, животные выработали ясно выраженные сезонные биологические ритмы. Например, весной у многих животных на ступает сезон размножения. В это же время происходит весенняя линь ка. Особенно хорошо сезонность жизненного цикла выражена у перс летных птиц. Ориентироваться во времени животным помогает особый механизм — биологические часы, в основе которых лежит строгая периодичность протекающих в клетках физико-химических процессов. В сезонных перестройках жизнедеятельности у большинства видов oi ромную роль играет фотопериодизм. Так называют реакцию организмом на соотношение светлого (день) и темного (ночь) периодов суток.
И в медицине, и в сельском хозяйстве, и в биотехнологиях необхо димо учитывать внутреннюю ритмику организмов.
Несмотря на то что средовых факторов существует великое множество, а представители разных видов реагируют на каждый из них
452
по-разному, можно выявить ряд общих законов их действия на организмы. Главный из них — закон оптимума. Экологические факторы бывают разной интенсивности. Температура среды, например, может быть высокой, средней или низкой. Диапазон значений того или иного фактора, в пределах которого жизнеспособность организмов возрастает, называется зоной оптимума. Оптимум не одинаков для разных видов животных (холодостойких и теплолюбивых, влагостойких и сухолюбивых, теневыносливых и светолюбивых и пр.). Отклонения от оптимума как в сторону понижения, так и в сторону повышения интенсивности фактора вызывают угнетенное состояние организма — зона пессимума — (бывают верхние и нижние границы выносливости по каждому фактору). Если действие фактора выходит за определенные возможные для вида пределы, то организм погибает. Губительные значения фактора называют критическими точками.
Нужно помнить, что факторы среды действуют на животное не каждый по отдельности, а в совокупности. На организм одновременно действуют не один, а несколько факторов (их комплекс). Например, влияние температурного фактора на жизнедеятельность насекомых оказывается различным в зависимости от влажности окружающего воздуха. Значение снежного покрова в жизни мелких грызунов меняется в районах, где он сильно уплотнен действием постоянных ветров и где он остается рыхлым, без наста. Во многих случаях воздействие того или иного фактора среды ограничивает возможность существования данного животного. Наличие или отсутствие молочая определяет распространение молочайного бражника (питающегося им на стадии гусеницы).
Если какой-либо фактор выходит за пределы выносливости организма, то существование этого организма становится невозможным даже при других благоприятных условиях. Им оказывается тот фактор среды, который сильнее всего отклоняется от оптимума. Факторы, выходящие за пределы максимума или минимума выносливости, называются лимитирующими факторами. Недостаточно теплый климат России ограничивает количество видов и численность, например, амфибий и рептилий.
Некоторые животные могут жить и размножаться в условиях весьма изменчивой среды, другие приспособлены к строго определенным, узким колебаниям значений ее факторов. Степень приспособленности вида к условиям среды называется экологической валентностью.
Потребность животного в определенных условиях существования часто резко меняется с его возрастом. Взрослый карп может жить в водоемах, замерзающих на зиму, но для развития его икры благоприятна температура воды выше 18 °С. Важно подчеркнуть, что факторами среды в значительной степени определяется численность животных данного вида, поскольку они обусловливают степень плодовитости и смертности.
Другая возможность влиять на жизнедеятельность интересующих нас видов вьггекает из экологического принципа совместного действия факторов. Он заключается в том, что результат влияния любого эколо-
453
гического фактора на организм во многом зависит от того, в какой комбинации и с какой силой действуют в данный момент и другие факторы.
Факторы среды и их влияние на животных. Факторы среды крайне разнообразны. Различают абиотические, или факторы неживой природы; биотические, или взаимные влияния организмов друг на друга и антропогенные, или все виды воздействия человека на природу.
Абиотические факторы среды — компоненты и явления неживой, неорганической природы, прямо или косвенно воздействующие на живые организмы. Они весьма различны для животных, обитающих в воздушной и водной средах. К этой группе факторов относятся климатические или атмосферные (свет, температура, влажность, осадки, ветер), почвенно-грунтовые, рельеф местности.
Климатические факторы играют важную роль в жизни наземных животных. Особенно значительное воздействие на различных животных оказывают свет, температура воздуха, влажность, осадки, ветер и др.
Свет играет разную роль в жизни животных. Для животных он важен не как источник энергии, а как условие для ориентации в пространстве.
Температура оказывает различное влияние на животных, и в первую очередь на животных с непостоянной температурой тела, или пойкилотермных; она определяет возможность их жизни. Так, например, при температуре выше 45—50 °С большинство насекомых погибает от перегрева. У животных с непостоянной температурой тела физиологический оптимум лежит в пределах 25—40 "С. При снижении температуры все физиологические процессы замедляются. Лягушка при температуре воздуха 16 "С еще активно прыгает, охотится, реагирует на приближение опасности, при 12 °С она может только медленно ползать, при 4 °С ее движения почти прекращаются и становятся некоординированными. Сезонные изменения температуры среды вызывают у животных адаптивные изменения механизмов терморегуляции.
Терморегуляция — совокупность физиологических процессов в организме животных, направленных на поддержание температуры тела. Только две группы живых существ — птицы и млекопитающие (гомоиотермные) способны поддерживать постоянную температуру тела, независимо от температуры окружающей среды. Обмен веществ у этих животных идет с постоянно высокой скоростью. Разница температуры их тела и температуры окружающей среды может составлять почти 90 "С. Например, песцы при температуре тела 38,3 °С могут выдержи вать пятидесятиградусные морозы.
Влажность воздуха влияет на степень испарения воды животным и выведения ее органами выделения. У многих животных отмечено пря мое воздействие влажности среды на разные проявления их жизнедеи тельности. У бобовой зерновки развитие эмбриона в яйце при относи тельной влажности воздуха 24 % длится 4 дня, а при 100 % — уже 6 дней Мучной клещ хорошо развивается при влажности зерна свыше 13 %, плохо — при содержании влаги в нем около 12,5 % и гибнет, когда влажность пищи менее 12 %. Дожди влияют на животных как непо
454
средственно, так и косвенно — через урожай растительных кормов. В жизни животных зон умеренного и холодного климата большое значение имеет снежный покров — его продолжительность, глубина, плотность и другие свойства.
Недостаток осадков часто приводит к пересыханию водоемов, что резко ухудшает условия жизни водных и полуводных животных. Из фи- зико-химических свойств воды особо важны для существования различных животных содержание в воде газов и солей, а также ее температура и прозрачность (светопроницаемость). Например, форель лучше всего чувствует себя в реках и озерах, вода которых содержит около 7 мл кислорода в 1 л, а карп благополучно живет и размножается в воде, содержащей 3—4 мл кислорода в 1л.
Прозрачность воды оказывает на водных животных как косвенное, так и прямое воздействие. Верхняя зона морей особенно богата разнообразными организмами. В глубинной зоне условия жизни настолько своеобразны, что в ней сложилась совершенно особая фауна. Здесь царит вечная темнота, температура воды низкая, держится на уровне 1 - 3 °С.
Почвенно-грунтовые факторы — это различные физические и химические свойства почв. В строении почвенных животных обычно обнаруживается много адаптации к подземному образу жизни. Например, у крота тело имеет цилиндрическую форму, удобную для его продвижения по округлым в сечении норкам. Его передние конечности превратились в органы рытья. У пустынных тушканчиков на подошвах лап имеется густая щетка упругих волос, которая более чем вдвое увеличивает площадь опоры зверька, что очень важно при передвижении прыжками по сыпучим пескам.
Не только характер почвы влияет на жизнь животных, но и животные оказывают влияние на физическую структуру и химический состав почвы. Примером могут служить дождевые черви.
Рельеф земной поверхности оказывает влияние на строение, распространение и жизнь животных. У горных животных обычно имеются приспособления к жизни среди скал и камней. У горных козлов, например, копыта малы и заострены.
Радиоактивное излучение — один из наиболее опасных экологических факторов, так как вызывает нарушения наследственного аппарата клеток. Среди одноклеточных ряд инфузорий способны выдержать без последствий такие дозы излучения, которые в тысячи раз превышают смертельные дозы для человека.
К числу абиотических факторов относятся также содержание кислорода, солевой состав воды и почвы, атмосферное электричество, ветры, течения и т. п. Каждый фактор так или иначе влияет на жизнь животных. Однако в тех пределах, в которых они действуют, эти факторы не ограничивают жизнь на Земле.
Биотическими факторами называются прямые и косвенные воздействия на организмы других живых организмов. Значение этих факторов в
455
жизни животных велико, поскольку они постоянно находятся в разнообразных взаимоотношениях с различными элементами живой природы.
Ни один вид, ни один организм не могут существовать без других организмов. Вся живая природа переплетена сложной системой связей, от которых зависят возможности питания, размножения, распространения видов и многие свойства их местообитаний. Зависимость организмов друг от друга чрезвычайно разнообразна. Некоторые формы этой зависимости играют в природе особенно важную роль.
Прежде всего, практически любой организм или его останки служат пищей другим животным. Растительноядные животные — фитофаги — питаются растениями, но в то же время сами служат пищей плотоядным зоофагам и всеядным полифагам.
Способы питания одних организмов другими разделяют обычно на хищничество, паразитизм, собирательство и пастьбу. Эти способы различаются по затратам времени и энергии на добывание пищи. Типичные хищники тратят много сил на поиск и овладение живой добычей. Собиратели тратят энергию в основном на поиск и сбор пищи. Паразиты живут в условиях избытка пищевых ресурсов, используя хозяина и как место обитания. Пасущиеся животные питаются подножным кормом, который обычно бывает в изобилии, его не приходится долго искать, и он легкодоступен. Своеобразными собирателями являются фильтраторы и грунтоеды в водоемах и почвах.
Различные животные вступают с растениями и другими животными в сложные взаимоотношения также при поисках убежищ и укрытий. Дятел долбит дупло в дереве для устройства гнезда. Шимпанзе перед сном ломает ветви, чтобы сделать себе ночное убежище. Лебеди вступают в битву друг с другом из-за укрытых мест для гнезда.
Все это говорит о большой сложности взаимоотношений животного с окружающими его растениями и другими животными.
Взаимоотношения животных подразделяют на межвидовые и внутривидовые. Межвидовыми называются взаимоотношения особей, принадлежащих к различным видам. Формы таких взаимоотношений крайне разнообразны. Обычно различают симбиотические, асимбиотические и нейтральные взаимоотношения. Эти связи пронизывают всю природу. Без них, как и без трофических связей, невозможно формирование устойчивых сообществ.
С и м б и о т и ч е с к и е о т н о ш е н и я — это совместное существование животных разных видов; по характеру отношений между партнс рами выделяют несколько типов симбиоза: мутуализм, комменсализм, квартирантство.
Мутуализмом называют совместное обитание двух или более видов животных, при котором все они приносят друг другу какую-либо поль зу. Таковы, например, взаимоотношения некоторых муравьев с тлями или актиний и раков-отшельников. Это взаимовыгодные отношения, при которых совместное существование видов повышает выживас мость каждого из них. Взаимоотношения жвачных копытных и их же
456