ское правило имеет непосредственное отношение к деятельности человека. Большинство видов, которые считаются вредителями сельского или лесного хозяйства, становятся массовыми именно из-за уменьшения численности их врагов и конкурентов. Таким образом, к появлению вредителей приводит и деятельность самого человека. Устойчивость биоценоза ослабевает постепенно, по мере снижения видового разнообразия. Для членов биоценоза не менее важна и биотическая среда, т. е. условия, которые создаются в результате присутствия других видов. Прежде всего, это возможность обеспечения себя пищей через прямые или косвенные связи. Питаясь растениями, животные сильно влияют на растительность биоценозов. Их взаимоотношения определяют роль того или иного вида в динамике сообщества.
Положение вида в составе биоценоза называют его экологической нишей. Это, по образному выражению американского эколога Ю. Одума, профессия вида. Экологическая ниша — место в биогеоценозе, которое занимает вид, не конкурируя с другими видами за источник энергии, или, иными словами, экологическая ниша есть совокупность всех факторов среды, в пределах которых возможно существование вида. Для каждого вида характерна своя экологическая ниша. Два вида в одной экологической нише существовать не могут. Возможно лишь частичное перекрывание экологических ниш. Знание законов организации биоценозов дает возможность поддерживать природные сообщества и грамотно создавать искусственные агроценозы.
Каждый живущий организм связан с окружающей средой потоками вещества и энергии. В биоценозах же, кроме того, все виды связаны друг с другом сложными пищевыми связями. В итоге любой биоценоз представляет собой некое единство со своим биотопом. Система, состоящая из биоценоза и биотопа, называется биогеоценозом или экосистемой. В первом названии подчеркивается тесная взаимосвязь живых (био-) и неживых (гео-) компонентов на определенном участке земной поверхности. Экосистема характеризуется относительно самостоятельным обменом веществами и особым типом использования солнечной энергии. Примерами экосистем (биогеоценозов) являются луга, леса, поля, водоемы, для каждой из которых характерны определенные биомасса и биологическая продуктивность. Экосистема находится в непрерывном изменении и развитии вследствие постоянно меняющихся взаимоотношений ее компонентов и общего метаморфоза природы данного района. Состав и взаимодействие компонентов зависят от времени суток, времени года, а также исторически. Из потоков веществ, поддерживающих жизнь организмов разных видов, в экосистемах складывается биологический круговорот веществ. Функционально биоценоз делится по ступеням экологической пирамиды на группы организмов — продуцентов, консументов и редуцентов, объединенных пищевыми (трофическими) связями. Эти связи носят всеобщий характер, так как нет ни одного вида на Земле, который не служил бы пищей другим или сам не использовал бы для этих целей другие виды.
462
Совместная деятельность разных по экологическим функциям групп организмов и является двигателем биологического круговорота веществ. Экосистемы устойчивы лишь в том случае, если входящие в их состав биоценозы поддерживают круговорот веществ достаточно полно. При этом в экосистемы должна постоянно поступать энергия извне, так как, расходуясь на жизнедеятельность организмов, энергия постепенно рассеивается в виде тепла в окружающем пространстве. Одна и та же порция вещества и заключенной в нем энергии не может бесконечно передаваться по сложной пищевой сети, связывающей организмы в биоценозе.
Приведем в качестве примера короткую пищевую цепь: трава (первый трофический уровень)—саранча (второй трофический уро- вень)—скворец (третий трофический уровень). Трава с экологической точки зрения — продуцент (в результате фотосинтеза накапливает органическое вещество), саранча — консумент первого порядка (питается продуцентом), а скворец — консумент второго порядка (питается травоядным животным).
На самом деле трофические связи значительно сложнее; они образуют пищевые сети, состоящие из переплетения более коротких пищевых цепей. Пищевую сеть можно схематически изобразить в виде густой паутины, охватывающей весь органический мир, начиная от любого вида. Например, домашние овцы поедают десятки видов растений, сами идут в пищу человеку, крупным хищникам и множеству паразитов. Каждый из этих видов связан пищевыми отношениями со своим кругом жертв и потребителей, мертвые остатки растений и животных также служат источником пищи для множества других видов. Пищевые сети не имеют ни начала, ни конца, так как каждый вид прямо или косвенно связан со многими другими.
Лишь небольшая доля усвоенной животным пищи идет на рост, т. е. на увеличение его биомассы. Большая часть тратится на поддержание обмена веществ. Подсчитано, что в среднем на рост идет всего лишь около 10 % усвоенной энергии. Таким образом, передача количества, массы и энергии по пищевым цепям подчиняется так называемому «правилу десяти процентов». В каждом последующем звене пищевой цепи количество задерживаемой энергии уменьшается примерно в 10 раз, и уже через 4—5 звеньев она практически полностью иссякает.
Органическое вещество, создаваемое растениями в процессе фотосинтеза за единицу времени, называется первичной продукцией. Часть этой продукции идет на прирост биомассы растений и может быть использована далее в пищевых цепях. За ее счет происходит прирост биомассы животных, которая называется вторичной продукцией; вторичной продукции образуется, по крайней мере, в 10 раз меньше, чем первичной. Следовательно, на создание 1 кг массы растительноядных животных в природе затрачивается в 10 раз больше солнечной энергии, чем на 1 кг массы растений. Соответственно, продукция животноядных обходится в 100 раз дороже.
«Правило десяти процентов» можно выразить в виде пирамиды. Нижняя, широкая ступень пирамиды отражает количество энергии,
463
запасенной продуцентами, а каждая последующая ступень оказывается в 10 раз меньше предыдущей. Если же мы будем сравнивать не энергию, а массу организмов каждого трофического уровня (биомассу), то правильность пирамиды может быть нарушена. Например, в океане первичная продукция, создаваемая одноклеточными водорослями, чрезвычайно высока, поскольку они размножаются с большой скоростью. Но не менее высока и скорость поедания этой продукции консументами, поэтому общая масса водорослей все время остается невысокой. Она оказывается меньше, чем общая масса животных, выросших за ее счет.
В 60—70-х гг. прошлого века учеными разных стран была составлена карта продуктивности суши и океана. Из наземных экосистем наиболее высокая первичная продукция зарегистрирована в экосистеме влажного тропического леса, а в океанах — в экосистеме коралловых рифов. Она составляет до 25 г сухого органического вещества на 1 м3/сут. Это предельные возможности природных экосистем в современных условиях. Средняя продуктивность степей, лесов, лугов, озер составляет от 5 до 15 г на 1 м2/сут. В этих же пределах варьирует и продукция сельскохозяйственных угодий, и лишь очень интенсивное земледелие с большими дополнительными вложениями средств и энергии может увеличить продуктивность до уровня, сопоставимого с максимальным.
Обширные пространства суши и океана относятся к районам с низкой продуктивностью; к их числу относятся жаркие или холодные пустыни, скалистые ландшафты, тундры, а также центральные океанические акватории. Здесь создается от 0,5 до 3—4 г органического вещества на 1 м2/сут. Основными факторами, ограничивающими фотосинтез растений, выступают недостаток тепла, недостаток влаги и необходимых биогенных элементов, например вдали от берегов в океане.
Разные экосистемы Земли сильно различаются и по интенсивности круговорота биогенных элементов. Она определяется во многом скоростью минерализации мертвых органических остатков, которая зависит от деятельности редуцентов. Там, где мало тепла и влаги, круговороты замедлены. Увеличение их интенсивности — один из путей повышения биологической продукции.
Даже в самых устойчивых экосистемах Земли круговорот биогенных элементов не может быть полностью замкнут. Часть элементов переносится ветрами и течениями, сносится в понижения рельефа, мигрирует вместе с поверхностным стоком и подземными водами. В результате все экосистемы суши и океана оказываются связанными в глобальную экосистему — биосферу.
Экосистемы со сбалансированным круговоротом биогенных элементов могут существовать бесконечно долго, пока внешние силы не выведут их из равновесия. И действительно, темнохвойная тайга, ковыльные степи, широколиственные дубравы занимали свои места тысячелетиями после последнего оледенения, и лишь деятельность человека за последние столетия сильно изменила эти ландшафты. Однако экосистема — это не застывшая, а открытая, постоянно меняющаяся
464
система. Естественное развитие экосистемы ведет к ее смене, при которой одни биоценозы сменяют другие под влиянием природных факторов среды. Для экосистем характерна саморегуляция — способность к восстановлению равновесия после природного или антропогенного воздействия. Вместе с тем в природе существует множество нестабильных экосистем, направленно изменяющихся даже без какого-либо вмешательства извне. Мелеют и зарастают неглубокие озера, превращаясь в болота, на месте которых со временем появляются заросли кустарников и т. д.
Исторические смены экосистем носят название сукцессий. Они происходят либо в силу естественных изменений природы данного района, либо под воздействием хозяйственной деятельности человека, либо вызываются стихийными бедствиями.
Сукцессии могут быть первичными и вторичными (восстановительными). Первичные сукцессии начинаются как бы с нуля на субстрате, не измененном деятельностью живых организмов. На также безжизненные участки заносятся ветром и водой семена, споры, летят насекомые, забегают мелкие грызуны и т. п. Некоторые из них остаются на данном участке. Они, как правило, вытесняются новыми вселенцами, успев частично изменить среду. В таких сообществах еще не сформировались сложные пищевые цепи, не заняты все экологические ниши, растительная продукция не полностью используется консументами первого порядка и поэтому накапливается в экосистеме. Постепенно сообщество становится все более устойчивым. В нем нарастает видовое разнообразие, происходит все большее расхождение видов по экологическим нишам, ослабляется конкуренция. Такие экосистемы называются зрелыми. Их сообщества устойчивы, так как изменения среды, вызываемые одними видами, компенсируются деятельностью других. Круговорот веществ в зрелых экосистемах сбалансирован.
Сукцессии, начинающиеся после частичного нарушения экосистем, называются вторичными или восстановительными. Они происходят, например, после рубки леса, вспашки луга, добычи полезных ископаемых открытым способом. В этих случаях уничтожаются не все элементы экосистемы, остаются сформированная живыми организмами почва, семена, споры, выживают некоторые виды животных. Восстановительные сукцессии протекают несколько иначе, чем первичные, но тоже приводят к формированию стабильных, зрелых экосистем. Время первичных сукцессий исчисляется в природе сотнями лет, восстановительные происходят несколько быстрее. Например, ельники в европейской части России после рубок восстанавливаются за 60—80 лет, проходя стадии кустарниковых зарослей и мелколиственных лесов.
Наряду с крупномасштабными и долгосрочными сукцессиями в природе протекает множество мелкомасштабных и краткосрочных. Зарастают, тоже проходя ряд этапов, выбросы кротов, сусликовины в степях и т. п.
30 - 6407 |
465 |
Особая категория сукцессий характерна для таких местообитаний, где скапливаются запасы мертвого органического вещества — в лесном опаде, навозе, компостах. На эти богатые энергией запасы набрасывается целая армия мелких и микроскопических потребителей — консументов и редуцентов. Своей деятельностью они быстро меняют субстрат, происходит смена сообществ, и процесс идет по всем законам сукцессии, постепенно замедляясь, пока органическое вещество не будет минерализовано и частично превращено в перегной, включающийся в состав почвы.
Процессы минерализации органических веществ в биологическом круговороте биогенных элементов столь же важны, как и создание продукции. Везде: в лесах, степях, на лугах и в болотах — с разной скоростью идет эта гигантская неслышная и невидимая работа, поддерживающая круговорот биогенных элементов. Замедление таких процессов, сбои в них угрожают устойчивости экосистем. Поэтому здоровая, богатая жизнью почва — это не только источник питательных веществ для растений, но и условие стабильности наземных сообществ.
Понимание законов протекания экологических сукцессий важно для многих сторон деятельности человека. Из этих законов следует, что экосистема не может одновременно быть устойчивой и накапливать избыток первичной продукции. Этот избыток мы собираем в виде урожая на фермах, полях и огородах, создавая при этом крайне неустойчивые экосистемы, которые требуют постоянной поддержки человека — дополнительного кормления, поения, удобрений, посевов и т. п. Эта неустойчивость проявляется и во вспышках численности вредителей, паразитов, и в эрозии почв, и в исчерпании запасов минеральных соединений. Если на следующий год не засеять поле вновь, то оно стремительно преобразуется в пустошь, а затем в луг или кустарниковые заросли. За первичную сельскохозяйственную продукцию человек платит нестабильностью среды и необходимостью вложения большого труда и дополнительной энергии. Здесь идет постоянная борьба против природных сукцессий.
Управление сукцессиями — один из основных путей экологически грамотного сотрудничества с природой. Чтобы не подрывать ее стабильности и иметь возможность получать первичную продукцию, люди должны так формировать ландшафты, чтобы они включали и зрелые, и незрелые экосистемы.
ОСНОВЫ ЗООГЕОГРАФИИ
Зоогеография — это наука, изучающая географическое распределение животных и устанавливающая общие закономерности их распре деления по земному шару. Она изучает области распространения отдельных видов животных и их систематических групп, выясняет исторические причины и экологические факторы, определяющие границы такого распространения, описывает животный мир отдельных регио-
466