Статья: Использование пространства бурыми медведями (Ursus arctos) на Сихотэ-Алине

Таблица 2. Размеры участков обитания бурых медведей на Сихотэ-Алине в 1993-2002 гг.

Table 2. Home range area of brown bears in the Sikhote-Alin in 1993-2002

Для статистической оценки достоверности разницы между значениями размеров участков обитания и их ядерных зон между взрослыми особями по половой принадлежности применяли критерий Манна-Уитни.

Во время слежения за мечеными животными на территории исследования велись наблюдения за распределением, обилием и доступностью важных для медведей кормов, которые отражены в отдельной публикации (Середкин и др., 2012).

Результаты

Размеры годовых участков обитания

Проведен анализ девяти годовых участков обитания семи взрослых самцов (табл. 2). Средний размер участков составил 891,34 км² (SD = 346,99 км²) при максимальной площади 1559,19 км². Ядерные зоны участков самцов в среднем имели площадь 144,70 км² (SD = 98,41 км²).

Средний размер пяти годовых участков обитания четырех взрослых самок составил 349,94 км² (SD = 543,06 км²). Площадь участков широко варьировала, при этом максимальный размер имел участок имевшей медвежат медведицы X в 1999-2000 гг. (табл. 2; рис. 1). Ядерные зоны участков самок располагались на площади от 6,12 до 203,17 км² при среднем значении 53,20 км² (SD = 84,69 км²).

Рис. 1. Двухлетний и годовые участки обитания и их ядерные зоны взрослой самки бурого медведя X на Сихотэ-Алине

Fig. 1. Two-year and annual home ranges and core areas of the adult female brown bear X in the Sikhote-Alin

Средний размер участков обитания у взрослых самцов был достоверно больше, чем у взрослых самок (U = 37, p = 0,03). Ядерные зоны участков также были больше у взрослых самцов (U = 38, p = 0,02).

Молодые животные имели годовые участки обитания размером 237,24 и 333,64 км² у самца III и самки XV соответственно (табл. 2).

Соотношение площади ядерной зоны к площади участка обитания составило в среднем 16,37 % (SD = 8,48 %) для взрослых самцов и 14,84 % (SD = 9,15 %) - для взрослых самок. Минимального значения (6,67 %) данный показатель достигал у самца I, имевшего относительно большой размер участка обитания, а максимального - у самца VI (31,61 %), участок которого был относительно небольшим (табл. 2).

Структура и географическое расположение годовых участков обитания

Участки обитания взрослых самцов состояли из одного цельного полигона 5 раз, из двух - 3 раза и из четырех полигонов - 1 раз. Когда участки состояли из двух полигонов, расстояние между ними было относительно небольшим: 1,3 км у самца I (рис. 2), 6 км у самца VI и 9,2 км у самца XIV в 2001-2002 гг. У самца XIII, участок которого был фрагментирован на четыре части, наиболее удаленные полигоны отстояли на 11,7 км.

Участки взрослых самок состояли из одного полигона 1 раз (медведь X в 19992000 гг., рис. 1), из двух - 2 раза (самка X в 2000-2001 гг. и медведица XII) и трех - 2 раза (самки VII и IX). У самок IX, X и XII дистанция между полигонами равнялась 2-5 км, тогда как у самки VII между крайними полигонами было 26 км.

У молодого самца III участок обитания состоял из шести полигонов, расстояние между двумя наиболее удаленными из них было равно 41,8 км (рис. 2). У молодой самки XV участок представлял собой один полигон.

Ядерные зоны годовых участков обитания медведей имели один (10 раз) или два (6 раз) полигона. Между ними было от 1 (самец VI) до 28,8 км (самка X в 1999-2000 гг., рис. 1).

Семь участков обитания медведей (пять - самцов и два - самок) находились внутри бассейна одной из трех крупных рек (Джигитовка, Серебрянка, Заболоченная), расположенных на территории исследования, или их притоков (например, самцы III, IV в бассейне Джигитовки, рис. 2). При этом границы участков не пересекали водораздельные хребты этих рек и часто простирались вдоль них. Остальные девять участков не были расположены в бассейне только одной реки, водораздельные хребты не являлись для медведей преградой в их перемещениях (например, участок самки X в 1999-2000 гг., рис. 1). Границы участков пяти самцов и двух самок подходили к руслу р. Джигитовка со стороны левобережья, но не пересекали реку. Десять участков медведей включали морское побережье (например, самцы I, II, IV, рис. 2).

Ядерные зоны пяти участков обитания (трех взрослых самцов и двух взрослых самок) располагались исключительно в верхнем те - чении рек в близких к водоразделам местах, ядерные зоны участков двух медведей (взрос - лой самки и молодого самца) были расположены в приустьевых частях рек и на морском побережье, ядерные зоны остальных участков включали разные по высоте части речных бассейнов.

Рис. 2. Годовые участки обитания и их ядерные зоны четырех самцов бурого медведя в 1993-1994 гг. на Сихотэ-Алине

Fig. 2. Annual home ranges and core areas of four brown bear males in 1993-1994 in the Sikhote-Alin

Двух-трехлетние участки обитания и перекрывания годовых участков индивидуально для каждого животного

Проанализированы семь участков обитания медведей за период более 1 года (от 2 до 3 лет). Средний размер участков четырех взрослых самцов составил 2927,88 км² (SD = 4194,97 км²). Средняя площадь ядер- ных зон участков самцов была 157,56 км² (SD = 90,40 км²). Размер ядерной зоны участка самца XI составил лишь 1,84 % от общего размера его участка, который был максимальным в наших исследованиях. У самца XIV, напротив, ядерная зона занимала существенную часть участка (табл. 2). Участки обитания трех самок имели среднюю площадь 437,58 км² (SD = 41,48 км²), а их ядерные зоны - 37,39 км² (SD = 3,66 км²).

Взрослый самец XI (табл. 2) в течение двух лет перемещался с юга на север. Он поочередно обитал в бассейнах нескольких крупных рек (Джигитовка, Серебрянка, Таежная, Кема, Пещерная), пересекал крупные водоразделы с высотой гор около 1000 м над уровнем моря. Линейная дистанция между крайними точками участка его обитания составила 202 км.

Двух-трехлетние участки только двух медведей имели по одному полигону (самцы IV и XI), остальные участки имели по три полигона, один из которых во всех случаях был относительно крупнее двух других. Наибольшее расстояние (58 км) между полигонами участка было у самки X (рис. 1). Ядерные зоны участков состояли из одного (4 раза) или двух (3 раза) полигонов, расстояние между которыми достигало 37 км (у самца XI). В отличие от некоторых годовых двух- и трехлетние участки не были расположены в бассейне одной из крупных рек и у всех животных включали крупные водоразделы. медведь сихотэ географический

У трех особей удалось оценить степень перекрывания их годовых участков обитания (по два). Значительно перекрывались участки самца IV (на 68,05 %) и самца XIV (на 68,62 %). У самки X была незначительная степень перекрывания двух годовых участков (1999-2000 и 2000-2001 гг.), которая составила 7,09 % (рис. 1). Ядерные зоны годовых участков у этих трех животных перекрывались на 15,53, 25,26 и 17,35 % соответственно.

Перекрывание участков обитания соседствующих особей

В сезон 1993-1994 гг. удалось оценить степень перекрывания годовых

участков между пятью парами особей, в 1994-1995 гг. - между восьмью парами и в 1999-2000 гг. - между шестью парами медведей (табл. 3). Между взрослыми самцами максимальное значение степени перекрывания (UDOI) составило 0,33 для участков обитания и 0,21 - для их ядер. Степень перекрывания участков между взрослыми самцами и самками была больше и доходила до 0,61 для участков и 0,41 - для ядер. В 1994-1995 гг. годовой участок самки VII перекрывался с участками четырех самцов, трое из которых были взрослыми. Ядерные зоны участков обитания у всех соседствующих особей перекрывались несущественно (табл. 3, рис. 2).

Табл. 3. Степень совместного использования пространства бурыми медведями на Сихотэ-Алине

Table 3. The degree of joint space use by brown bears in the Sikhote-Alin

Обсуждение

Размеры годовых участков обитания

Размеры участков обитания бурых медве - дей на Сихотэ-Алине оказались больше, чем в других регионах Дальнего Востока, где данный вопрос изучали с помощью телеметрии. Так, на Сахалине и Камчатке годовые участки самок не превышали 27,6 км² (Seryodkin et al., 2017), а в Японии составляли 28,1-59,0 км² (Mano, 1994; Sato et al., 2008). Между размерами годовых участков медведей и продуктивностью угодий доказано наличие обратной связи (McLoughlin et al., 1999). Относительно небольшие размеры участков обитания медведей на Камчатке и Сахалине могут объясняться тем, что в этих регионах корма медведей имеются в изобилии и сконцентрированы, особенно во время нереста лососей (Seryodkin et al., 2017). Подобная ситуация наблюдается на северо-западе Северной Америки, где участки обитания бурых медведей составляют в среднем 24,4 и 14,3 км² на острове Кадьяк (Berns et al., 1980) и 115 и 24 км² на острове Адмиралти (Schoen et al., 1986) для самцов и самок соответственно.

На Сихотэ-Алине лососи в рационе медведей не имеют большого значения, тогда как основными нажировочными кормами являются орехи сосны корейской и желуди дуба монгольского (Бромлей, 1965; Серед- кин, 2015). Распределение данных кормов и их урожайность неравномерны. Медведи на Сихотэ-Алине в поисках пищи способны проходить большие расстояния (Бромлей, 1965; Середкин и др., 2012, 2014), что определяет относительно крупные размеры участков их обитания.

Размеры участков обитания медведей в наших исследованиях наиболее сопоставимы с таковыми, полученными в Северной Америке: в Альберте (Russell et al., 1979), в Вайоминге (Blanchard, Knight, 1991) и на севере Аляски (Reynolds, 1980; Collins et al., 2005), где средние значения составляют для самцов 872-948 км² и для самок 225-356 км². Подобные размеры участков не являются для бурого медведя предельными. Так, в Канаде (Северо-Западные территории) средние площади участков составляют 6685 км² для самцов и 2074 км² для самок (McLoughlin et al., 1999).

На территории исследования ядерные зоны представляли собой относительно большие части участков медведей, чем на Камчатке и Сахалине, где у самок ядерные зоны в среднем занимали только 5,6 % площади участков (Seryodkin et al., 2017) против 14,84 % на Сихотэ-Алине. Предпочитаемые животными небольшие по площади места с наилучшими условиями обитания, особенно в отношении наличия и доступности кормов, более характерны для Камчатки и Сахалина, тогда как на исследуемой территории медведи реже подолгу держатся столь локально. По всей видимости, в первую очередь это связано со спецификой распределения кормов на Сихотэ-Алине: отсутствием мест, где пищевые ресурсы быстро возобновляются (как на нерестовых реках). Потребив большую часть кормов в одном месте, медведи вынуждены переходить на другое.