Тенденция уменьшения показателя относительного размера ядерной зоны с увеличением площади осваиваемого медведем пространства в нашем исследовании связана с тем, что большая часть крупного участка обитания осваивается животным недостаточно интенсивно и используется только для транзитных перемещений между предпочитаемыми местами обитания.
Больший размер участков обитания самцов по сравнению с самками, отмеченный на Сихотэ-Алине, - обычное явление для бурых медведей (Pearson, 1975; Servheen, 1983;
Bjarvall et al., 1990; McLoughlin et al., 1999). Редкий случай обратного явления зафиксирован для медведей острова Кадьяк (Glenn, Miller, 1980). Потребность в относительно больших участках у самцов объясняется тем, что они имеют повышенные энергетические потребности по сравнению с самками и, соответственно, нуждаются в большей площади для сбора пищи (McNab, 1963).
Структура и географическое расположение годовых участков обитания
Структура участка обитания, количество и расположение полигонов в нем зависят от сезонного выбора медведями местообитаний (кормовые, берложные стации), распределения кормов. Участок состоит из одного цельного полигона при относительно равномерном использовании животным пространства. Более одного полигона отмечается для участков обитания медведей и в других регионах Дальнего Востока (Seryodkin et al., 2017), что связано с наличием удаленных друг от друга мест, предпочтительно посещаемых животными в разные сезоны.
В нашем исследовании два полигона годо - вого участка имели наибольшую удаленность у самца III. Один из них был расположен в месте обитания медведя в летне-осенний период (нижнее течение р. Джигитовка), а второй - в районе его залегания в берлогу (верхнее течение одного из притоков р. Серебрянка). Известно, что бурые медведи на Сихотэ-Алине могут устраивать берлоги на большом удалении от мест их нажировки осенью (Абрамов, 1972; Кучеренко, 1983; Юдин, 1993; Середкин и др., 2014).
Исследование показало, что у части медведей, как у самцов, так и у самок, границы участков проходят по водораздельным хребтам. Подобные наблюдения отмечены также для бурых медведей Северного Кавказа (Бобырь, 1991) и Центральной Азии (Жиряков, Грачев, 1993). Возможно, эта особенность характерна для горных регионов, где речные бассейны ограничены выраженными хребтами. Тем не менее не для всех медведей водораздельные хребты были преградой.
В случаях, когда участки обитания животных располагались по одну сторону от р. Джигитовка, лес по разные стороны реки был качественно различным и имел разную степень антропогенного воздействия на него. Медведи обитали на левобережье, входящем территориально в состав Сихотэ-Алинского заповедника, где сохранились нетронутые рубками кедрово-широколиственные леса. По правую сторону реки лес был менее продуктивным, а фактор беспокойства - более выраженным. По сути, граница участков обитания проходила в этих случаях по границе заповедника.
Двух-трехлетние участки обитания и перекрывание годовых участков индивидуально для каждого животного
Участки обитания как самцов, так и самок за двух-трехлетний период имели больший средний размер, чем средний размер годовых участков. Смещение годовых участков увеличивает площадь, осваиваемую животными за более длительный период. Тем не менее средний размер ядерных зон не выростал при увеличении периода наблюдения за животными. В данном аспекте увеличение площади участка обитания не влияет на размер наиболее интенсивно используемой его части.
Большое расстояние между двумя полигонами самки X (рис. 1) объясняется тем, что осенью 1999 г. она с медвежатами уходила для нажировки в бассейн р. Куналейка, где был локальный высокий урожай желудя (Середкин и др., 2012), после чего вернулась в бассейн р. Заболоченная, где и провела оставшуюся часть периода наблюдения за ней. Поскольку два этих места обитания медведицы разделяли 58 км, степень перекрывания двух ее годовых участков была незначительной (рис. 2).
Увеличение участка взрослого самца IV во второй год наблюдения за ним по сравнению с первым произошло за счет захода животного в бассейн соседней реки. Значительное перекрывание двух годовых участков обитания у каждого из двух самцов указывает на то, что медведи в течение длительного времени могут держаться определенных территорий, на которых имеют статус резидентных особей. Данное утверждение справедливо и для других частей ареала бурого медведя (Мордосов, 1993; Wakkinen, Kasworm, 2004; Pop et al., 2012).
Незначительное перекрывание ядерных зон годовых участков медведей в разные годы связано с особенностями распределения кормов в эти периоды, в первую очередь орехов сосны корейской, желудей дуба монгольского и ягод брусники (Vaccinium vitis-idaea L.), что подтверждается исследованиями на данной территории (Середкин и др., 2012).
Перекрывание участков обитания соседствующих особей
Большая степень перекрывания участков взрослых самцов с самками по сравнению с участками соседствующих взрослых самцов объясняется особенностями социальной структуры популяции бурого медведя. Доминантный самец, по мнению В.С. Пажетнова (1990), контролирует взаимоотношения особей внутри парцеллы, в состав которой могут входить несколько взрослых самок. Структура группировки обусловливает то обстоятельство, что участок взрослого самца размерами превосходит участки других соподчиненных ему животных и может включать в себя участки нескольких взрослых самок и молодых животных. Есть также мнение, что наличие зоны перекрывания участков обитания самок и ограниченное количество доступных мест обитания увеличивают вероятность размножения самца с самками, устраняя необходимость увеличения дальности перемещений и размеров участков обитания (Barnes, 1990).
Наличие перекрывания участков обитания как между взрослыми самцами (рис. 2), так и взрослыми самками демонстрирует, что на одной территории могут обитать особи не только разного пола и возраста, но и взрослые особи одного пола. Особенно толерантными к присутствию друг друга медведи становятся в местах с высоким обилием пищи (Schoen et al., 1986; Barnes, 1990; Ревенко, 1993; Середкин и др., 2012; Seryodkin et al., 2017). Несомненно, участки обитания меченых особей перекрывались не только между собой, но и с участками немеченых медведей.
Наше исследование показало, что ядер- ные зоны соседствующих меченых особей либо не перекрывались совсем, либо перекрывались незначительно (табл. 3), что может указывать на наличие у животных небольших по площади предпочитаемых зон, редко посещаемых другими медведями.
Заключение
Применение радиотелеметрии позволило охарактеризовать ранее недостаточно изученные аспекты экологии бурого медведя на Сихотэ-Алине, связанные с использованием пространства. Изложенный материал демонстрирует характер использования участков обитания животными и представляет значительную ценность.
Участки обитания бурых медведей на Сихотэ-Алине отличаются большими размерами по сравнению с другими регионами Дальнего Востока, где ранее проводили исследования с помощью радиотелеметрии. Средний размер годовых участков обитания составил 891,34 и 349,94 км2 для взрослых самцов и самок соответственно. Максимальным был двухлетний участок самца площадью 9217,36 км2. Размер ядерных зон годовых у частков медведей варьировал в широких пределах. Для самцов он был в среднем меньше размера участков обитания в 8 раз, а для самок - в 14,8 раза. Показано, что на исследуемой территории участки обитания самцов больше таковых самок, что в целом характерно для бурых медведей.
Участки обитания медведей в 39 % случаев состояли из одного полигона, в остальных случаях их было от двух до шести. Часть годовых участков обитания не выходила за пределы одного из речных бассейнов, тогда как для всех медведей, наблюдавшихся двух- и трехлетние периоды, водоразделы не являлись преградами.
Структура участков обитания и их ядер, количество и расположение полигонов в них зависят от сезонного выбора медведями местообитаний, распределения, обилия и доступности кормов. Распределение основных нажировочных кормов (орехов сосны корейской и желудей дуба монгольского) на Сихотэ-Алине неравномерно, что обусловливает переходы медведей в поисках обильной пищи.
Значительное перекрывание двух годовых участков у одного из взрослых самцов указывает на способность медведей держаться определенной территории из года в год. У других медведей изменение границ участка может быть связано с расширением используемого пространства или с временными заходами на сопредельные территории в поисках пищи.
Перекрывание участков обитания между взрослыми самцами и самками обусловлено социальной структурой популяции медведей. Перекрывание участков соседствующих самцов также присутствует, но между мечеными животными оно много меньшей, особенно в отношении ядерных зон. Это уменьшает напряженность конкурентных отношений между взрослыми особями одного пола.
Преобразование местообитаний и масштабное изъятие человеком кормового ресурса медведей - сосновых орехов (Юдин, 1993; Середкин, Пикунов, 2009) оказывают влияние на состояние популяции и экологию животных, в том числе на использование ими пространства. Грамотное управление популяцией бурого медведя на Сихотэ-Алине, гарантирующее ее сохранение, должно учитывать результаты научных исследований и включать ведение мониторинга состояния популяции и ее экологических параметров.
Список литературы / References
1. Абрамов В.К. (1972) Миграции медведей юга Дальнего Востока СССР. Экология, морфология, охрана и использование медведей. М., Наука, с. 6-8 [Abramov V.K. (1979) Migrations of bears in the south of the Far East of the USSR. Ecology, morphology, protection and use of bears. Moscow, Nauka, p. 6-8 (in Russian)]
2. Бобырь Г.Я. (1991) Роль бурого медведя в использовании ресурсов травянистых растений на Северном Кавказе. Медведи в СССР. Новосибирск, Наука, с. 95-111 [Bobyr G.Y. (1991) The role of the brown bear in the use of herbaceous plant resources in the North Caucasus. Bears in the USSR. Novosibirsk, Nauka, p. 95-111 (in Russian)]
3. Бромлей Г.Ф. (1965) Медведи юга Дальнего Востока СССР. М.-Л., Наука, 119 с. [Bromley G.F. (1965) Bears in the south of the Far East of the USSR. Moscow, Leningrad, Nauka, 119 p. (in Russian)]
4. Ветренников В.В. (1976) Геологическое строение Сихотэ-Алинского заповедника и Центрального Сихотэ-Алиня. Владивосток, Дальневосточное книжное издательство, 167 с. [Vetrennikov V.V. (1976) Geological structure of the Sikhote-Alin Reserve and the Central Sikhote- Alin. Vladivostok, Dalnevostochnoe knizhnoe izdatelstvo, 167 p. (in Russian)]
5. Жиряков В.А., Грачев Ю.А. (1993) Бурый медведь. Центральная Азия и Казахстан. Медведи: бурый медведь, белый медведь, гималайский медведь. М., Наука, с. 170-206 [Zhiryakov V.A., Grachev Y.A. (1993) Brown bear. Central Asia and Kazakhstan. Bears: brown bear, polar bear, Asiatic black bear. Moscow, Nauka, p. 170-206 (in Russian)]
6. Клевезаль Г.А. (1988) Регистрирующие структуры млекопитающих в зоологических исследованиях. М., Наука, 288 с. [Klevezal G.A. (1988) Mammalian recording structures in zoological studies. Moscow, Nauka, 288 p. (in Russian)]
7. Кучеренко С.П. (1983) Экология и промысел бурого медведя на Дальнем Востоке. Экология и промысел охотничьих животных. М., Наука, с. 123-131 [Kucherenko S.P. (1983) Ecology of and hunting for the brown bear in the Far East. Ecology of and hunting for game. Moscow, Nauka, p. 123131 (in Russian)]
8. Мордосов И.И. (1993) Бурый медведь. Якутия. Медведи: бурый медведь, белый медведь, гималайский медведь. М., Наука, с. 301-318 [Mordosov I.I. (1993) Brown bear. Yakutia. Bears: brown bear, polar bear, Asiatic black bear. Moscow, Nauka, p. 301-318 (in Russian)]
9. Пажетнов В.С. (1990) Бурый медведь. М., Агропромиздат, 215 с. [Pazhetnov V. S. (1990) Brown bear. Moscow, Agropromizdat, 215 p. (in Russian)]
10. Ревенко И.А. (1993) Бурый медведь. Камчатка. Медведи: бурый медведь, белый медведь, гималайский медведь. М., Наука, с. 380-403 [Revenko I.A. (1993) Brown bear. Kamchatka. Bears: brown bear, polar bear, Asiatic black bear. Moscow, Nauka, p. 380-403 (in Russian)]
11. Середкин И.В. (2014) Применение радиотелеметрии и спутникового слежения для изучения использования территории дикими животными на Дальнем Востоке России. Ареалы, миграции и другие перемещения диких животных. Владивосток, Рея, с. 292-299 [Seryodkin I.V (2014) Application of radio telemetry and satellite tracking for the territory use study of wild animals in the Russian Far East. Distribution, migration and other movements of wildlife. Vladivostok, Reya, p. 292-299 (in Russian)]
12. Середкин И.В. (2015) Сравнительный анализ спектров питания бурого и гималайского медведей на Среднем Сихотэ-Алине. Известия Иркутского государственного университета. Серия “Биология. Экология”, 14: 32-38 [Seryodkin I.V (2015) Diet composition of brown bear and Asiatic black bear in the Middle Sikhote-Alin (Russian Far East): comparative study. The Bulletin of Irkutsk State University. Series “Biology. Ecology” [Izvestiya Irkutskogo Gosudarstvennogo Universiteta. Seriya “Biologiya. Ekologiya”], 14: 32-38 (in Russian)]
13. Середкин И.В., Костыря А.В., Гудрич Д.М. (2014) Суточные и сезонные перемещения бурого медведя на Сихотэ-Алине. Вестник Тверского государственного университета. Серия “Биология и экология”, 4: 233-240 [Seryodkin I.V., Kostyria A.V., Goodrich J.M. (2014) Daily and seasonal movements of brown bear in the Sikhote-Alin. Herald of Tver State University. Series: Biology and Ecology [Vestnik Tverskogo gosudarstvennogo universiteta. Seriya “Biologiya i Ekologiya”], 4: 233240 (in Russian)]
14. Середкин И.В., Костыря А.В., Гудрич Д.М., Шляер Б.О., Микелл Д.Г., Керли Л.Л., Квигли К.С., Квигли Х.Б. (2005) Отлов и иммобилизация гималайских и бурых медведей с целью радиомечения. Зоологический журнал, 84(12): 1508-1515 [Seryodkin I.V., Kostyrya A.V., Goodrich D.M., Schleyer B.O., Miquelle D.G., Kerley L.L., Quigley K.S., Quigley H.B. (2005) Capture and immobilization of Asiatic black and brown bears for radio marking. Journal of Zoology [Zoologicheskiy Zhurnal], 84(12): 1508-1515 (in Russian)]
15. Середкин И.В., Пачковский Дж. (2006) Отлов, иммобилизация и мечение бурого медведя на Камчатке. Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей. Петропавловск-Камчатский, Камчатпресс, с. 203-206 [Seryodkin I.V., Paczkowski J. (2006) Capture, immobilization and marking of brown bears in Kamchatka. Conservation of Biodiversity of Kamchatka and Coastal Waters. Petropavlovsk-Kamchatsky, Kamchatpress, p. 203-206 (in Russian)]