Материал: kompendium_po_fizike

66

организма

. 

Величина

основного

обмена

измеряется

в

условиях

бодрствования

организма

  (

не

во

время

сна

), 

пациент

при

этом

должен

спокойно

лежать

в

постели

. 

Процедура

измерения

производится

рано

утром

 (5-6 

часов

утра

), 

когда

интенсивность

метаболиза

минимальная

. 

За

 2 

суток

до

измерения

из

рациона

пациента

исключается

белковая

пища

, 

измерения

проводят

натощак

  (

через

 12-14 

часов

после

последнего

приема

молочно

-

растительной

пищи

) 

в

помещении

с

температурой

 20-22



С

и

относительной

влажностью

 50-60%. 

Время

исследования

не

должно

превышать

 15 

минут

. 

Величина

основного

обмена

у

здоровых

людей

весьма

постоянна

. 

Так

, 

у

здорового

мужчины

среднего

возраста

основной

обмен

составляет

 1,0-1,2 

ккал

/(

кг



час

), 

или

4,5 

кДж

/(

кг



час

). 

При

средней

массе

тела

в

 70 

кг

основной

обмен

составляет

в

сутки

 1800 

ккал

, 

или

 7800 

кДж

, 

что

соответствует

мощности

в

 90 

Вт

. 

У

женщин

величина

основного

обмена

в

расчете

на

кг

массы

тела

на

7–10% 

ниже

, 

чем

у

мужчин

. 

Основной

обмен

зависит

также

от

возраста

: 

чем

старше

человек

, 

тем

ниже

значение

основного

обмена

. 

У

мускулистых

людей

основной

обмен

выше

при

одинаковой

массе

тела

. 

Теплота

, 

выделяема

организмом

, 

получается

на

стадии

преобразования

энергии

пищи

в

энергию

АТФ

  (

первичная

теплота

) 

и

на

стадии

использования

энергии

АТФ

для

совершения

работы

организмом

 (

вторичная

теплота

). 

6. 

Прямая

и

непрямая

калориметрия

Для

определения

энерготрат

необходимо

разработать

технологию

измерения

теплоты

, 

выделяемой

организмом

. 

Для

этого

применяют

прямую

и

непрямую

калориметрию

. 

В

методе

прямой

калориметрии

используют

специальной

конструкции

физиологические

калориметры

, 

в

которые

на

нужное

время

помещают

животных

или

людей

, 

и

в

которых

с

высокой

степенью

точности

измеряют

энерготраты

организма

. 

При

изучении

энерготрат

человека

в

ходе

трудовой

деятельности

 (

например

, 

у

водителя

во

время

проездки

, 

рабочего

67

у

станка

и

т

.

д

.) 

используют

непрямую

калориметрию

. 

Данный

метод

основан

на

измерении

газообмена

организма

. 

Установлено

, 

что

между

объемом

потребляемого

биологической

системой

кислорода

и

энерготратами

существует

линейная

зависимость

. 

Коэффициентом

для

такой

зависимости

служит

так

называемый

калорический

эквивалент

кислорода

, 

равный

количеству

тепла

, 

образующемуся

в

организме

при

использовании

 1 

л

кислорода

при

окислении

питательных

веществ

.  

Калорический

эквивалент

не

одинаков

при

окислении

белков

, 

жиров

и

углеводов

. 

О

том

, 

какие

вещества

преимущественно

окисляются

в

организме

, 

судят

по

так

называемому

дыхательному

коэффициенту

ДК

, 

который

вычисляется

как

отношение

объема

, 

выдыхаемого

 CO

2, 

к

поглощаемому

  O

2

: 

ДК

=V

CO2

/V

O2

.

ДК

стремится

к

 1 

при

окислении

углеводов

, 

а

при

окислении

жиров

получают

самое

низкое

значение

ДК

 (

ДК

=0,7). 

При

непрямой

калориметрии

посредством

газоанализа

измеряют

объемы

потребляемого

кислорода

и

выделенного

углекислого

газа

. 

Далее

определяют

дыхательный

коэффициент

, 

по

которому

находят

калорический

эквивалент

. 

Умножив

калорический

эквивалент

на

количество

поглощенного

кислорода

, 

определяют

энерготраты

организма

. 

68

БИОЭНЕРГЕТИКА

. 

ВТОРОЕ

НАЧАЛО

ТЕРМОДИНАМИКИ

И

ЖИВЫЕ

ОРГАНИЗМЫ

1. 

Свободная

и

связанная

энергия

в

организме

Движение

частиц

в

любом

теле

может

быть

упорядоченным

или

неупорядоченным

. 

Между

упорядоченным

и

неупорядоченным

движениями

существует

принципиальная

разница

: 

упорядоченное

может

полностью

превратиться

в

неупорядоченное

, 

а

переход

в

неупорядоченное

движение

в

упорядоченное

никогда

не

бывает

полным

. 

Причина

различия

между

двумя

типами

движения

связана

с

неодинаковой

вероятностью

каждого

из

них

. 

Внутренняя

энергия

в

идеальном

газе

полностью

, 

а

в

других

телах

в

значительной

части

, 

связана

с

неупорядоченным

тепловым

движением

молекул

. 

В

то

же

время

совершение

работы

всегда

требует

переноса

вещества

, 

т

.

е

. 

упорядоченного

(

направленного

) 

движения

. 

Поэтому

принципиально

невозможно

всю

внутреннюю

энергию

тела

использовать

для

совершения

работы

. 

Та

часть

внутренней

энергии

системы

, 

которую

в

принципе

можно

использовать

для

совершения

работы

, 

называется

свободной

энергией

G

. 

Остальная

часть

внутренней

энергии

системы

, 

которую

даже

в

принципе

нельзя

превратить

в

работу

, 

называется

связанной

энергией

CB

W

, 

т

.

е

. 

CB

W

G

U





.

При

необратимых

процессах

свободная

энергия

не

может

быть

преобразована

в

работу

полностью

, 

так

как

часть

энергии

диссипирует

, 

а

при

обратимых

процессах

 – 

может

.

В

живых

организмах

разновидностью

свободной

энергии

является

химическая

энергия

молекул

dv

dG

x





, 

где

x



 – 

химический

потенциал

  (

химический

потенциал

системы

по

отношению

к

некоторому

веществу

равен

приросту

свободной

энергии

системы

при

возрастании

количества

этого

вещества

на

 1 

моль

). 

Свободная

энергия

, 

как

и

полная

, 

является

функцией

состояния

, 

т

.

е

. 

функцией

тех

условий

, 

в

которых

находится

система

 (

T

, 

p

, 

x



). 

69

2. 

Энтропия

и

её

свойства

Тепловая

энергия

в

организме

представляет

собой

конкретную

форму

связанной

энергии

биосистемы

, 

так

как

в

условиях

жизнедеятельности

она

не

может

быть

преобразована

ни

в

одну

из

форм

работ

, 

совершаемых

организмом

. 

Связанная

энергия

зависит

от

температуры

 (

T

W

CB

~

), 

однако

связанная

энергия

разных

систем

с

одинаковой

температурой

не

всегда

одинакова

, – 

она

зависит

еще

и

от

свойств

системы

. 

Эти

свойства

S

принято

называть

энтропией

(

от

греческого

«

изменение

», 

«

превращение

»). 

Тогда

свободная

энергия

будет

равна

: 

ST

W

CB



, 

а

энтропия

 – 

T

W

S

CB



Энтропия

– 

это

физическая

величина

, 

характеризующая

значение

связанной

энергии

данной

системы

, 

приходящееся

на

единицу

температуры

 (

1K

). 

Свойства

энтропии



Энергия

в

разных

формах

имеет

разную

практическую

ценность

, 

которая

тем

выше

, 

чем

большую

часть

этой

энергии

можно

преобразовать

в

работу

, 

а

, 

поскольку

мерой

связанной

энергии

является

энтропия

, 

то

чем

ниже

энтропия

системы

, 

тем

выше

ценность

свойственной

ей

внутренней

энергии

. 

В

организме

все

процессы

сопряжены

, 

т

.

е

. 

организованы

так

, 

чтобы

достигнуть

максимума

использования

свободной

энергии

. 

Это

достигается

на

клеточном

уровне

с

помощью

мембран

на

органном

уровне

за

счет

регуляторных

систем

: 

нервной

, 

эндокринной

, 

гуморальной

. 



Энтропия

является

функцией

состояния

системы

. 

Это

означает

, 

что

величина

энтропии

определяется

параметрами

системы

в

данный

момент

и

не

зависит

от

ее

  «

истории

», 

т

.

е

. 

от

того

, 

как

система

пришла

в

данное

состояние

. 



Так

как

энтропия

 – 

функция

состояния

, 

то

изменение

энтропии

в

обратимом

процессе

будет

таким

же

и

в

реальном

необратимом

процессе

, 

хотя

затраченное

количество

тепла

будет

фактически

больше

, 

чем

при

обратном

процессе

. 



Для

обратимых

процессов

изменение

энтропии

равно

 0, 

для

70

необратимых

процессов

 – 

всегда

больше

 0. 

Т

.

е

., 

в

изолированной

системе

энтропия

может

только

возрастать

. 

Энтропия

указывает

направление

естественных

процессов

 – 

в

изолированной

системе

они

приводят

к

возрастанию

энтропии

(

доля

связанной

энергии

возрастает

, 

свободной

 – 

уменьшается

). 



Энтропия

системы

, 

находящейся

в

равновесном

состоянии

, 

будет

максимальной

. 



Между

энтропией

состояния

и

его

вероятностью

существует

определенная

зависимость

: 

тд

P

k

S

ln



, 

где

тд

P

 – 

термодинамическая

вероятность

(

число

возможных

микросостояний

, 

которыми

может

быть

реализовано

данное

макросостояние

системы

). 

3. 

Второе

начало

термодинамики

Второе

начало

термодинамики

говорит

о

направлении

процессов

. 

В

простых

случаях

их

направление

можно

предсказать

на

основании

 «

здравого

смысла

». 

Например

, 

тепло

переходит

от

теплого

тела

к

холодному

, 

при

трении

механическая

энергия

превращается

в

тепловую

. 

Однако

не

всегда

в

биофизике

и

биохимии

можно

правильно

предвидеть

, 

как

будет

проходить

явление

. 

Поэтому

нужен

алгоритм

, 

который

давал

бы

возможность

достоверно

предсказать

направление

процессов

 – 

это

и

есть

второе

начало

термодинамики

. 

2-

е

начало

термодинамики

: «

В

изолированной

системе

общее

изменение

энтропии

всегда

положительно

: 

0





S

. 

II 

начало

термодинамики

для

биологических

систем

И

.

П

. 

Пригожин

предположил

, 

что

полное

изменение

энтропии

открытой

системы

нужно

представить

в

виде

 2-

х

частей

: 

причиной

первой

из

них

  (

S

i



) 

служат

внутренние

процессы

, 

которые

необратимы

и

непременно

сопровождаются

диссипацией

энергии

; 

вторая

часть

  (

S

e



) 

обусловлена

обменом

энергией

и

веществом

между

системой

и

окружающей

средой

. 

Следовательно

, 

S

S

S

i

e











. 

Аналогичное

выражение

можно

написать

и

для

изменения

полной

свободной

энергии

открытой