Материал: kompendium_po_fizike
76
Согласно
этой
модели
,
структурную
основу
мембраны
составляет
двойной
фосфолипидный
слой
,
включающий
белки
.
Мембранные
белки
бывают
двух
видов
–
периферические
(
поверхностные
)
и
интегральные
(
внедренные
в
липиды
).
Схематично
данная
модель
представлена
на
рисунках
25
и
26.
Модели
мембран
(
искусственные
мембраны
)
К
модельным
липидным
мембранам
относятся
липосомы
и
плоские
бислойные
липидные
мембраны
(
БЛМ
).
Липосомы
(
фосфолипидные
везикулы
)
получаются
при
добавлении
в
воду
фосфолипидов
с
последующей
обработкой
раствора
ультразвуком
.
Под
действием
механических
колебаний
,
вызванных
ультразвуком
,
в
воде
происходит
самосборка
из
молекул
липидов
конструкций
сфероподобной
формы
,
стенки
которых
образованы
двойным
липидным
слоем
(
рисунки
27, 29-
2, 28).
Липосомы
представляют
собой
в
некотором
роде
прообраз
клетки
и
служат
моделью
для
исследования
свойств
клеточных
мембран
.
В
практической
медицине
липосомы
используются
в
качестве
микроконтейнера
для
доставки
лекарственных
препаратов
к
определенным
тканям
и
органам
.
Так
,
например
,
инсулин
,
заключенный
в
капсулы
из
липосом
,
защищен
от
воздействия
пищеварительных
ферментов
и
поэтому
может
вводиться
в
липосомах
перорально
,
что
позволяет
больным
диабетом
не
применять
болезненные
уколы
.
Рисунок
27.
Трёхмерное
изображение
липосомы
Рисунок
26.
Современная
жидкостно
-
мозаичная
модель
мембраны
Рисунок
28.
Двумерное
изображение
липосомы
77
Плоские
бислойные
липидные
мембраны
–
другой
вид
модельных
мембран
.
Технология
их
получения
такова
:
пластинку
из
фторопласта
с
небольшими
отверстиями
диаметром
около
1
мм
опускают
в
воду
,
затем
в
отверстие
пластинки
пипеткой
вводят
каплю
раствора
липидов
в
спирте
(
гептане
и
другом
растворителе
),
растворитель
диффундирует
в
воду
,
а
в
области
отверстия
остается
бимолекулярный
слой
толщиной
около
6
мм
(
рисунок
29-1)).
БЛМ
,
как
и
липосомы
,
используют
для
изучения
физических
свойств
БМ
,
избирательной
проницаемости
,
для
моделирования
мембранного
транспорта
.
3.
Физические
свойства
и
параметры
мембран
Приведем
некоторые
физические
свойства
и
характеристики
биологических
мембран
.
Толщина
мембраны
составляет
примерно
8-10
нм
.
Общая
площадь
всех
мембран
очень
велика
,
например
,
печень
крысы
имеет
массу
6
г
,
а
общая
площадь
ее
мембран
достигает
сотен
квадратных
метров
.
Диаметр
"
ионных
каналов
"
или
пор
составляет
0,35-0,8
нм
.
Мембрана
представляет
собой
диэлектрик
с
относительной
диэлектрической
проницаемостью
от
2
до
6.
Электрическое
сопротивление
1
см
2
поверхности
мембраны
составляет
10
2
-10
5
Ом
,
что
в
десятки
миллионов
раз
больше
сопротивления
внеклеточной
жидкости
или
цитоплазмы
.
Мембраны
митохондрий
имеют
на
своих
поверхностях
разность
потенциалов
порядка
200
мВ
.
Тогда
напряженность
электрического
поля
в
мембране
:
Е
=200
10
-3
/8 10
-9
=25
10
6
В
/
м
.
В
обычных
диэлектриках
искровой
пробой
происходит
при
гораздо
Рисунок
29.
Самоорганизация
липидных
структур
.
(
Слева
–
липидный
бислой
,
справа
–
липосома
)
78
меньших
напряженностях
полей
.
Двойной
фосфолипидный
слой
уподобляет
мембрану
конденсатору
,
электроемкость
1
мм
2
мембраны
составляет
5-
13
нФ
.
Вязкость
мембран
равна
30-100
мПа
с
(
что
на
два
порядка
выше
вязкости
воды
)
и
сравнима
с
вязкостью
подсолнечного
масла
.
Поверхностное
натяжение
составляет
0,03-1
мН
/
м
,
что
на
два
-
три
порядка
ниже
,
чем
у
воды
.
Липиды
и
белки
в
мембранах
не
являются
статическими
объектами
,
а
участвуют
в
диффузионных
процессах
:
латеральной
диффузии
–
перемещение
молекул
в
пределах
плоскости
мембраны
;
диффузии
«
флип
-
флоп
»
–
перемещение
молекул
в
направлении
,
перпендикулярном
плоскости
мембраны
.
БМ
могут
находиться
в
зависимости
от
температуры
в
двух
фазовых
состояниях
–
в
жидкокристаллическом
и
гель
-
состоянии
,
которое
иногда
условно
называют
твердокристаллическим
.
Температура
,
при
которой
осуществляется
фазовый
переход
первого
рода
в
БМ
,
получила
название
температуры
Крафта
(
точки
Крафта
)
.
Для
нормального
функционирования
БМ
должна
находиться
в
жидкокристаллическом
состоянии
.
Температура
фазового
перехода
зависит
от
химического
состава
БМ
и
может
изменяться
от
-20
0
С
(
в
мембране
содержится
много
ненасыщенных
липидов
)
до
+60
0
С
(
мембраны
с
насыщенными
липидами
).
Температура
фазового
перехода
понижается
при
увеличении
числа
ненасыщенных
связей
в
жирно
-
кислотных
хвостах
молекул
липидов
.
4.
Значение
изучения
транспорта
веществ
через
клеточные
мембраны
.
Классификация
мембранного
транспорта
Для
поддержания
жизни
в
клетке
необходимо
непрерывное
поступлении
веществ
и
одновременное
выведение
из
нее
продуктов
метаболизма
.
79
Исследование
проницаемости
БМ
важно
для
изучения
биоэлектрических
процессов
,
для
физиологии
обмена
веществ
,
патологии
водного
и
минерального
обмена
организма
,
для
изучения
фармакологии
и
токсикологии
.
Многие
патологические
явления
связаны
с
нарушениями
проницаемости
клеточных
мембран
.
Перенос
вещества
может
происходить
без
затраты
энергии
клеткой
(
пассивный
перенос
,
или
транспорт
)
и
за
счет
энергии
,
выделяемой
в
клетке
молекулами
АТФ
(
активный
транспорт
).
5.
Пассивный
транспорт
веществ
и
его
разновидности
.
Математическое
описание
пассивного
транспорта
Пассивный
транспорт
веществ
через
клеточные
мембраны
включает
в
себя
следующие
разновидности
:
фильтрацию
,
простую
диффузию
и
облегченную
диффузию
(
рисунок
30).
80
Простая
диффузия
–
процесс
переноса
вещества
из
области
с
большей
концентрацией
в
область
меньшей
концентрации
.
Диффузия
описывается
уравнением
Фика
:
J
D gradC
,
где
J
−
вектор
плотности
потока
массы
диффундирующего
вещества
,
направлен
в
сторону
переноса
,
m
J
S
t
−
масса
вещества
,
переносимая
в
единицу
времени
вследствие
диффузии
Простая
диффузия
Пассивный
Фильтрация
Облегченная
диффузия
Осмос
Через
липидный
бислой
Через
белковую
пору
Через
липидную
пору
С
подвижным
переносчиком
С
фиксированным
переносчиком
Рисунок
30.
Классификация
видов
пассивного
транспорта