Лист: строение, функции и разнообразие. Метаморфозы побега
План
1. Лист как орган растений
2. Внешнее строение листьев
3. Разнообразие листьев и листорасположение
4. Внутреннее строение листьев
5. Старение листьев и листопад
6. Основные метаморфозы побега
7. Вегетативное размножение растений
1. Лист как орган растений
Лист - один из основных вегетативных органов высших растений, выполняющий в типичном случае функцию воздушного питания.
Лист занимает боковое положение на стебле (оси побега).
В жизни растений лист выполняет три основные функции:
- фотосинтез - образование в хлоропластах при помощи солнечной энергии органических веществ (глюкоза) из простых неорганических соединений (СО2 и Н2О) с выделением свободного кислорода;
- газообмен - круговорот газов, выделяемых и поглощаемых при фотосинтезе и дыхании, происходящий во внутренних тканях листа;
Дыхание сопровождается поглощением О2 и выделением СО2 и энергии в результате окисления органических веществ. Количество О2 выделяемое растением при фотосинтезе в 10 - 30 раз больше количества О2 поглощаемого при дыхании.
- транспирация - испарение растениями воды.
Регулируется живыми клетками устьиц. Играет важную роль в поднятии воды по стеблю и охлаждении растений в областях с высокой температурой воздуха (на 5 - 70С по сравнению с окружающей средой).
Кроме основных функций, лист у многих растений может выполнять и другие, при этом, как правило, видоизменяясь:
- запасающая - листья являются местом накопления питательных веществ (мясистые листья качана капусты, очитка, алое; сочные чешуи луковицы и др.);
- защитная - листья защищают части растения от высыхания и загнивания (в почках и луковицах наружные чешуйчатые листья являются защитой для внутренних частей), от поедания животными (колючие листья татарников, бодяков; колючки листового происхождения у барбариса, некоторых астрагалов и кактусов; колючки прилистникового происхождения у белой акации);
- прикрепление к опоре - при помощи усиков и прицепок листового происхождения (горох, чина);
- вегетативное размножение - в редких случаях является органом вегетативного размножения (бегония, сердечник, бриофиллум, фиалка).
Эволюционно лист большинства высших растений образовался в результате уплощения и последующего объединения в единое целое групп соседствующих конечных веточек - теломов архаичных растений типа риниофоитов - макрофильная линия эволюции листа. При этом была утеряна способность к длительному верхушечному нарастанию и ветвлению. Лишь у папоротников листья (вайи) сохраняют определенную способность к более длительному, чем у прочих растений, росту в длину. Это, очевидно, связано с тем, что листья папоротников возникли в результате уплощения целой системы теломов. В некоторых случаях (плауновидные) листья представляют собой выросты стебля (энации) и получили название энационных - микрофильная линия эволюции.
Первые листовые органы семенных растений - семядоли зародыша. Следующие листья формируются экзогенно в виде меристематических бугорков (примордиев), возникающих в почке у основания апекса побега.
Достигнув определенных размеров, зеленые ассимилирующие листья живут различное время, что зависит от генетических и климатических факторов: у листопадных деревьев и кустарников умеренного климата, а также у многолетних трав внепочечный период жизни листьев составляет всего 4 - 5 месяцев; от 2 до 5 лет живут листья у ряда так называемых вечнозеленых растений субтропиков и тропиков, а также у растений тайги, тундры и высокогорий; у некоторых хвойных представителей продолжительность жизни листьев достигает 15 - 20 лет и даже до 45 (сосна остистая (Pinus logaeva), возраст самого растения может достигать 4 900 лет). В течение всей жизни растения растут листья у африканского голосеменного вельвичии удивительной (более 100 лет).
Вельвичия удивительная - дерево-карлик с двумя супротивными кожистыми ремневидными листьями (длиной 2 - 3 м, иногда до 8 и шириной до 1,8 м) и небольшим стволом (высотой до 50 см и толщиной не более 1 м).
2. Внешнее строение листьев
Лист, как правило, - плоский дорсо-вентральный (двусторонний) орган.
Размеры листьев чаще всего колеблются в пределах от 3 до 10 см, однако известны гигантские листья (вайи) некоторых пальм, достигающие в длину почти 15 м (африканская винная пальма рафия (Raphia vinifera)) и даже до 20 - 22 м (Raphia taedigera, лист достигает до 12 м в ширину с черешком до 4 - 5 м). Крупнейшие листья амазонской кувшинки виктории королевской (Victoria regia) достигают 2 м 17 см в диаметре. Во флоре Республики Беларусь самые крупные листья (до 1 м ширины) у борщевика Сосновского (семейство Зонтичные), достигающего 3 м высоты.
Взрослый лист обычно расчленен на листовую пластинку и черешок (рис. 1.).
Листовая пластинка представляет собой основную часть нормально развитого зеленого листа, как правило, она расширенная, обычно плоская. Выполняет основные функции листа.
Черешок - это суженная часть листа, соединяющая листовую пластинку с основанием листа (самая нижняя часть листа, сочлененная со стеблем); выполняет опорную и проводящую функции, кроме того, регулирует положение пластинки в пространстве (за счет интеркалярной меристемы). Листья, имеющие черешок, называются черешковыми (клен, осина, сирень, тополь, лютик и др.), не имеющие его - сидячие (вероника дубравная, очиток едкий, элодея канадская, кукуруза и др.).
Иногда основание листа почти незаметно или имеет вид подушечки (кислица обыкновенная, клены). У большинства однодольных (сем. Злаковые, Орхидные, Осоковые) и некоторых двудольных (сем. Зонтичные) основание листа сильно разрастается, охватывает целиком узел побега (а иногда и междоузлие) и образует трубку - влагалище, которое защищает стебель и почки от проникновения вредных организмов, от неблагоприятных факторов среды. Представители сем. Злаковые имеют на границе пластинки и влагалища особые выросты - язычок (лигула) и парные ушки.
Рис. 1. Лист и его части: А - черешковый; Б - сидячий; В - с подушечкой в основании; Г - с влагалищем; Д - со свободными прилистниками; Е - с приросшими прилистниками; Ж - с язычком и ушками; 1 - пластинка, 2 - основание, 3 - влагалище, 4 - прилистники, 5 - черешок, 6 - пазушная почка, 7 - интеркалярная меристема, 8 - язычок, 9 - ушки.
Часто при основании листа заметны разного размера и формы парные боковые выросты - прилистники (защищают от неблагоприятных воздействий молодой лист в почке (липа, береза) или весь зачаточный побег в целом (клевер, фикус, чина); у многих растений они рано опадают). Иногда прилистники срастаются между собой, образуя защитный орган - раструб (представители сем. Гречишные). У некоторых растений (представити сем. Бобовые и Розоцветные) прилистники зеленые, фотосинтезирующие (у чины пластинка листа вообще редуцирована, а ее функции выполняют зеленые прилистники). У акации белой прилистники превращены в колючки (при этом выполняют защитные функции).
3. Разнообразие листьев и листорасположение
В зависимости от количества листовых пластинок выделяют простые и сложные листья. Лист называется простым, если он имеет одну листовую пластинку. В отличие от простых у сложных листьев на одном черешке (рахисе) располагается несколько обособленных пластинок, иногда даже с собственными черешочками.
Простые листья и листочки сложного листа классифицируют по целому ряду признаков.
По форме листовой пластинки различают (рис. 2, 3):
- округлые (длина и ширина пластинки примерно одинаковы - осина, груша обыкновенная);
- сердцевидные (с сердцевидным основанием и заостренной верхушкой, длина превышает ширину - липа мелколистная, сирень);
- почковидные (округлые с тупой выемкой у основания, ширина больше длины - копытень европейский);
- стреловидные (с острыми лопастями у основания направленными книзу - стрелолист обыкновенный);
- копьевидные (с острыми лопастями основания, расходящимися в стороны под прямым углом - щавель малый, вьюнок полевой);
- линейные (продолговатые, длина которых превышает ширину более чем в 10 раз - тимофеевка луговая, ежа сборная);
- игольчатые (сосна обыкновенная, ель европейская) и др.
Рис. 2. Формы листовой пластинки. а - округлый, б - эллиптический, в - продолговатый, г - ланцетовидный, д - сердцевидный, е - почковидный, ж - стреловидный, з - копьевидный, и - лопатчатый, к - линейный, л - игольчатый.
Форма листа - важнейший диагностический признак при определении растений. Также важными признаками при морфологической характеристике листа являются форма основания, верхушки, края листовой пластинки, характер жилкования (рис. 4.).
Формы верхушки листовой пластинки: тупая, усеченная, острая, заостренная, остроконечная, выемчатая.
Формы основания листовой пластинки: клиновидная, округлая, сердцевидная, усеченная, стреловидная, копьевидная, неравнобокая, суженая.
Формы края листовой пластинки: цельный, зубчатый, пильчатый, двоякопильчатый, городчатый, выемчатый, волнистый.
По характеру жилкования.
Рис. 3. Обобщенная схема форм листьев.
Выделяют следующие виды жилкования (система пучков в листовых пластинках):
- дихотомическое - жилки ветвятся вильчато (у большинства папоротников и примитивных семенных, например, гинкго двулопастный);
- пальчатое - от одной главной жилки сверху отходят одна или несколько пар боковых (клен);
- перистое (сетчатое) - от одной главной жилки под углом отходят боковые (ольха, береза, ива, груша);
- параллельное - многочисленные жилки тянутся параллельно друг другу (злаки);
Рис. 4. Морфологические признаки листовой пластинки: А - форма основания: 1 - клиновидная, 2 - округлая, 3 - сердцевидная, 4 - усеченная, 5 - стреловидная, 6 - копьевидная, 7 - неравнобокая, 8 - суженная; Б - форма верхушки: 1 - тупая, 2 - усеченная, 3 - острая, 4 - заостренная, 5 - остроконечная, 6 - выемчатая; В - форма края: 1 - цельный, 2 - зубчатый, 3 - пильчатый, 4 - двоякопильчатый, 5 - городчатый, 6 - выемчатый, 7 - волнистый; Г - жилкование: 1 - дихотомическое, 2 - пальчатое, 3 - перистое, 4 - параллельное, 5 - дуговое.
- дуговое - жилки от основания до верхушки пластинки проходят дугой (ландыш, майник, подорожник);
- простое - листовую пластинку пронизывает только одна жилка (сосна, ель, элодея канадская).
В зависимости от расчленения листовой пластинки выделяют (рис. 5.):
Рис. 5. Расчленение пластинки простого листа и типы сложных листьев.
- лопастные - с лопастями с менее чем половина ширины полупластинки: тройчато- (печеночница благородная), пальчато- (калина обыкновенная, клен остролистный), перистолопастные (дуб обыкновенный, лапчатка серебристая)
- раздельные - с долями глубже половины ширины полупластинки: тройчато- (пустырник пятилопастной, ветреница дубравная), палъчато- (борец, герань лесная), перистораздельные (крестовник Якова, одуванчик лекарственный);
- рассеченные - с сегментами доходящими до основания центральной жилки или основания листовой пластинки: тройчато- (лютик ползучий), пальчато- (герань луговая, лютик едкий), перисторассеченные (чистотел большой, пижма обыкновенная, полынь обыкновенная).
В зависимости от расположения листочков на рахисе сложные листья подразделяют на (рис. 5.):
- пальчатосложные - листочки располагаются на верхушке рахиса в одной плоскости (каштан конский, люпин многолистный);
- перисто сложные - листочки располагаются по всей длине рахиса друг против друга: если рахис заканчивается одним листочком - непарноперистосложный лист (ясень, рябина, акация белая, шиповник), если рахис заканчивается двумя листочками, либо усиками, шипиками - парноперистосложный лист (чина весенняя, горох);
- тройчатосложные - листочков только три (клевер, кислица, земляника).
Форма и размеры листьев у данного вида растения не являются абсолютными и постоянными. Лист - очень пластичный орган, который с легкостью реагирует на изменение условий окружающей среды (освещенность, влажность и т.д.).
Форма и размеры листьев, их функции могут существенно отличаться даже у одного побега (обычно отличают три категории листьев: нижние, средние и верхние).
У некоторых растений (лютики, колокольчик круглолистный, короставник полевой) и особенно водных (стрелолист обыкновенный, кубышка желтая), средние листья отличаются между собой по форме, размерам, расчлененности и другим признакам. Это явление получило название гетерофилии (рис. 6.).
В размещении листьев на стебле наблюдается определенная закономерность, благодаря которой достигается равномерная нагрузка в распределении листьев на растении и в значительной степени исключается взаимное затенение.
Рис. 6. Разнолистность: а - короставник полевой, б - стрелолист обыкновенный
Листорасположение - порядок размещения листьев на стебле.
Различают три основных типа листорасположения (рис. 7.):
Рис. 7. Расположение листьев на стебле: А - очередное, Б - супротивное, В - мутовчатое.
- очередное, или спиральное - каждый узел несет только один лист (береза, черемуха, яблоня);
- супротивное - от каждого узла отходит по два листа - один напротив другого (представители сем. Губоцветные, сирень, бузина, клен);
- мутовчатое - от одного узла отходит более двух листов (элодея канадская, вороний глаз четырехлистный, вербейник обыкновенный).
Также выделяют двурядное (супротивно-очередное) - листья располагаются по одному на каждом узле, но обязательно на противоположной стороне оси (ирисы, злаки, гастерия).
Тип листорасположения - наследственный признак. Однако в процессе развития побега на листорасположение могут оказывать влияние внешние факторы, и, прежде всего, условия освещения. Стебель может закручиваться вокруг собственной оси, могут изгибаться черешки листьев, пластинки листа приобретают различные размеры. В результате листья размещаются в пространстве таким образом, что не затеняют друг друга и в совокупности образуют сплошной зеленый экран, воспринимающий падающие солнечные лучи. Такое расположение листьев по отношению к источнику света называют листовой мозаикой (липа, плющ, копытень, вяз) (рис. 8.).