Рис. 8. Листовая мозаика у плюща.
4. Внутреннее строение листьев
Важнейшей частью пластинки листа является мезофилл, с помощью которого осуществляется фотосинтез (рис. 9., 10.). Остальные ткани обеспечивают нормальную работу мезофилла. Эпидерма, покрывающая лист плотным слоем, регулирует газообмен и транспирацию, защищает лист от внешних воздействий и проникновения микроорганизмов. Система разветвленных проводящих пучков, составляющих основу жилкования листа, снабжает мезофилл водой и растворами солей, а также обеспечивает отток органических веществ, образовавшихся в результате ассимиляции. Механические ткани листа - склеренхима различных типов и колленхима - обеспечивают ему определенную прочность.
Рис. 9. Схема поперечного разреза типичного листа двудольного растения.
Эпидермис является самым наружным слоем клеток листа, который сохраняется в течение всей его жизни. Представляет собой первичную покровную комплексную ткань, состоящую из:
- основных эпидермальных клеток - расположены плотно, без межклетников; живые; хлоропласты в них обычно отсутствуют (имеются у части водных растений); таблитчатые, разнообразны в очертаниях; обычно наиболее сильно утолщена наружная стенка, а боковые и внутренние - тонкие; иногда в них встречаются кристаллы, а у многих злаков пропитаны кремнеземом;
Рис. 10. Полусхематическое объемное изображение части листовой пластинки: В - волокна склеренхимы; ВЭ - верхняя эпидерма; ГМ - губчатый мезофилл; ЖВ - железистый волосок; КВ - кроющий волосок; Колл - колленхима; Кс - ксилема; НЭ - нижняя эпидерма; ОК - обкладочные клетки пучка; ПМ - палисадный мезофилл; У - устьице; Ф - флоэма.
- устьиц - высокоспециализированные образования, состоящие из двух замыкающих клеток и устъичной щели между ними; стенки замыкающих клеток утолщены неравномерно: направленные к щели (брюшные) толще стенок, направленных от щели (спинных); под щелью располагается дыхательная, или воздушная полость, окруженная клетками мякоти листа; клетки эпидермы, примыкающие к замыкающим, получили название побочных или околоустъичных (они участвуют в движении замыкающих клеток); замыкающие и побочные клетки образуют устьичный аппарат. Устьица могут встречаться на обеих сторонах листа, но обычно более многочисленны на нижней поверхности (у плавающих на поверхности воды листьев - только на верхней эпидерме, а на погруженных листьях - совсем отсутствуют). В ночные часы, а также днем, при недостаточном водообеспечении, устъчная щель закрывается благодаря понижению тургора в замыкающих клетках. С повышением тургора устьице открывается. Таким образом происходит регуляция газообмена и транспирации;
- трихом - выростов эпидермиса в виде различного типа волосков, чешуек, железок, нектарников: кроющие волоски образуют на растении различной густоты опушение, предохраняющее от избыточной транспирации или изредка, напротив, ускоряющее ее; железистые трихомы (железки, нектарники) являются элементами секреторных тканей.
У большинства растений эпидермис однослойный (исключение - фикус).
Эпидермис листьев часто покрыт кутикулой (слоем жирового вещества - кутина), снижающей потери воды. Иногда покрывается и восковым налетом. Кутикула и восковой налет лучше развиваются на верхней стороне листа, которая больше освещается и сильнее нагревается.
У некоторых растений под эпидермой образуется слой клеток, усиливающих прочность листа - гиподерма. Стенки этих клеток часто утолщаются и выполняют механическую функцию, а у растений засушливых мест защищают от излишнего испарения. Гиподерма может быть однослойной (сосна обыкновенная), двух- и трехслойная (южные виды сосен).
Мезофилл (основная хлорофиллоносная паренхима) расположен между верхним и нижним эпидермисом. В листе выполняет следующие функции: фотосинтез, газообмен и транспирацию. Состоит из живых клеток с тонкими оболочками. Благодаря многочисленным хлоропластам мезофилл окрашен в зеленый цвет. Чаще всего дифференцируется на две ткани - полисадную (столбчатую) и губчатую.
Клетки столбчатого мезофилла плотно сомкнуты (однако межклетники все же есть), имеют продолговатую форму и располагаются перпендикулярно поверхности листа. Содержат около 75 % хлоропластов листа (располагаются вдоль оболочек). Основная функция - ассимиляция СО2. Располагаются в один или несколько рядов (у светолюбивых) обычно на верхней стороне листа (у ксерофитов часто с обеих сторон).
Губчатую паренхиму составляют клетки относительно округлые с большими межклетниками, через которые свободно осуществляется газообмен: днем СО2 через устьица нижнего эпидермиса (СО2 выделяется в основном из почвы в результате жизнедеятельности почвенных организмов) попадает в межклетники губчатого мезофилла и разносится по всем тканям листа; О2 выделяемый при фотосинтезе по межклетникам поступает к устьицам, а через них - в атмосферу. В губчатой ткани, помимо газообмена и транспирации, происходит и ассимиляция.
У некоторых растений листья обладают однородным мезофиллом, не дифференцированным на столбчатую и губчатую паренхиму. Это наблюдается у листьев, которые занимают вертикальное положение и одинаково освещаются как с нижней, так и с верхней стороны (представители сем. Ирисовые, Осоковые, Лилейные, некоторые Злаки).
В листьях хвойных (сосна, ель) мезофилл представлен складчатой паренхимой - оболочки клеток образуют многочисленные складки в полость клетки, что увеличивает поверхность клеточных оболочек, а, следовательно, и количество хлоропластов.
Проводящие ткани составляют основу жилок листа, которые густо пронизывают мезофилл и непосредственно связаны с проводящей системой стебля. Жилки содержат ксилему и флоэму, имеющие, как правило, первичное происхождение (пучки коллатеральные закрытого типа; средние, а иногда и другие крупные жилки у некоторых двудольных и у голосеменных способны к вторичному росту - пучки открытого типа). Ксилема ориентирована в сторону морфологически верхней, а флоэма - морфологически нижней поверхности листа.
Крупные жилки окружены паренхимой, содержащей мало хлоропластов, а мелкие - одним и более слоями плотно сомкнутых клеток, образующих обкладку проводящего пучка, которая регулирует передвижение веществ.
Главную роль в снабжении листа растворами солей, водой и в оттоке образующихся в нем пластических веществ играют мелкие жилки, которые полностью погружены в мезофилл.
Механические ткани листа выполняют роль арматуры и противостоят его разрыву и раздавливанию. Сам эпидермис в значительной мере обеспечивает прочность листа на разрыв благодаря плотному расположению своих клеток и наличию кутикулы. Прочность эпидермиса усиливается гиподермой (особая форма колленхимы, выполняющая наряду с механической функцию дополнительной защиты листа от излишнего испарения, например в хвое сосны). Однако главной арматурой листа являются склеренхимные волокна, отдельные склереиды и тяжи колленхимы.
Волокна склеренхимы часто входят в состав крупных проводящих пучков, располагаясь или сверху и снизу, или вокруг пучка. У однодольных растений иногда клетки склеренхимы располагаются также по краю листа.
Склеренхима - наиболее важная механическая ткань, клетки которой имеют прозенхимную форму и представляют собой волокна, длинные, плотно расположенные, с заостренными концами и утолщенной, чаще всего с одревесневшей оболочкой (клетки мертвые).
Колленхима часто присутствует в крупных жилках или по краю листа под эпидермисом, предохраняя его от разрыва.
Колленхима - паренхимная механическая ткань, клетки которой характеризуются неравномерным утолщением стенок (живые). Широко распространена у двудольных.
Склереиды в листьях с сочным многослойным мезофиллом выполняют функцию распорок. В листьях камелии одиночные склереиды представлены особой формой - идиобластами (опорные клетки), несущими на себе всю тяжесть сочной хлоренхимы.
Склереиды - клетки самой разнообразной формы, с равномерно утолщенными слоистыми стенками, пронизанными простыми, нередко ветвистыми порами (разновидность склеренхимы); живое содержимое, как правило, отмирает.
5. Старение листьев и листопад
Активный фотосинтез ведет к довольно быстрому старению листьев и, в конце концов, к их отмиранию и опадению. Интенсивность фотосинтеза и дыхания в стареющем листе постепенно снижается. Снижается в тканях листа и содержание белкового азота и РНК. Гидролиз преобладает над синтезом веществ; в клетках накапливаются конечные продукты распада (кристаллы оксалата кальция). Наиболее ценные минеральные и органические соединения выводятся из листьев и откладываются в запасных тканях стебля или корня.
Видимый признак старения листа - изменение окраски (покраснение или пожелтение), связанное с деградацией хлоропластов и разрушением хлорофилла, при этом демаскируются каратиноиды (каротины - оранжево-красные, ксантофиллы - желтые), которые являются более стойкими и сохраняются дольше. У некоторых растений в клеточном соке накапливается и антоциан (обеспечивает красновато-багряный цвет), который меняет свою окраску в зависимости от рН среды (в щелочной среде приобретает голубовато-синюю окраску, а в кислой - розово-пурпуровую). У некоторых растений (ольха, сирень) листья сохраняют зеленый цвет до отмирания.
Массовое опадение листьев получило название листопада. У вечнозеленых растений листопад приурочен к началу интенсивного роста новых побегов из почек (у наших хвойных - весной). У листопадных деревьев и кустарников опадение листьев на зиму связано с изменением длины дня - своего рода биологических часов, сигнализирующих растениям о приближении осени.
Значение листопада:
- уменьшается испаряющая поверхность растения, что необходимо в условиях осенне-зимнего физиологического дефицита влаги;
- снижается опасность поломок облиственных ветвей от тяжести снега;
- опавшая листва защищает семена и корни деревьев и кустарников от вымерзания, а также защищает зимой животных;
- находящиеся в листьях органические и минеральные вещества удобряют почву;
- происходит вывод из растительного организма конечных продуктов жизнедеятельности.
В процессе старения близ основания листьев закладываются легко расслаивающиеся клетки так называемого отделительного слоя. По этому слою листья отделяются (достаточно небольшого ветерка), оставляя на месте отделения листовой рубец, который прикрывается слоем пробки.
6. Основные видоизменения (метаморфозы) побега
Наряду с основными функциями побег может выполнять и другие: отложение запасных веществ, вегетативное размножение и т.д. Одновременно со сменой функций могут меняться облик побега и характер его роста. Чаще всего метаморфозу подвергаются листья, реже стебли, а иногда и почки.
Надземные побеги
Суккулентностъ. Суккулентами называют растения с сочными тканями, специализированными для запасания воды и растворенных в ней веществ. Бывают (рис. 11.):
- листовые - сем. Толстянковые (очиток едкий, молодило отпрысковое, алоэ);
- стеблевые - представители сем. Кактусовых (Американское), сем. Моло-чайных (Африканское). Образование суккулентного стебля обычно ведет к потере или резкому метаморфозу листьев, а сочный стебель играет ассимиляционную и запасающую роль;
- почки - качан у культурной капусты.
Рис. 11. Суккуленты: 1 - алоэ; 2 - молодило; 3 - кактус опунция; 4 - молочай; 5 - капуста; 6 - очиток.
Колючки. Предохраняют растение от поедания животными, от излишнего испарения (рис. 12.):
Рис. 12. Колючки: 1 - барбариса, 2 - бодяка, 3 - акации белой, 4 - боярышника.
- листовые - кактусы, барбарис - весь лист; белая акация - прилистники; осот, бодяк, чертополох - края листовой пластинки;
- стеблевые - возникают в пазухе листа и представляют собой укороченный побег с заостренной верхушкой (дикая яблоня, груша, боярышник, крушина).
Видоизменение побега часто связано с его уплощением и превращением в листоподобный фотосинтезирующий орган (рис. 13.):
Рис. 13. Филлокладии, кладодии, филлодии: 1 - филлокладии иглицы, 2 - филлокладии филантуса, 3 - кладодии мюленбекии, 4 - кладодии коллеции, 5 - фил¬лодии австралийской акации.
- филлокладии - листоподобные стебли или целые побеги (только боковые), находящиеся в пазухах чешуевидных листьев, растут ограниченно. По их краям развиваются цветки (на настоящих листьях этого не бывает) - иглица, филлантус (молочайные), эпифиллюм (кактус);
- кладодии - уплощенные стебли, долго растущие в длину: мюленбекия плосковеточная (гречишные), коккулус Балфура (лунносемянниковые), коллеция (крушиновые);
- филлодии - уплощенные черешки листа в виде листовой пластинки: у австралийских акаций, бразильских кислиц. Отличаются ксероморфным строением и обычно ориентированны ребром к солнцу.
Усики - боковые видоизмененные побеги (или листья) лазящих растений, которые выполняют функцию прикрепления к опоре. Долго сохраняют верхушечный рост, а поэтому способны поддерживать в вертикальном состоянии тонкий, слабый стебель (рис. 14.):