Статья: Оценка состояния ценопопуляций Cypripedium calceolus на выходах известняковых пород по склонам долины реки Вятка

Всероссийский научно-исследовательский институт охотничьего хозяйства и звероводства имени профессора Б.М. Житкова

Вятская государственная сельскохозяйственная академия

Оценка состояния ценопопуляций Cypripedium calceolus на выходах известняковых пород по склонам долины реки Вятка

Н.Ю. Егорова, В.Н. Сулейманова

Приведена оценка состояния ценопопуляций Ь. (сем. Orchidaceae Jussv) на выходах известняковых пород по склонам долины р. Вятка по демографическим и морфологическим характеристикам. Установлено, что онтогенетическая структура ценопопуляций C. calceolus нормальная, неполночленная, правостороннего или бимодального типов. Отмечены незначительные колебания количественного соотношения разных онтогенетических состояний. Представлен анализ структуры изменчивости морфологических признаков. Описаны онтогенетические тактики и стратегии выживания вида в условиях рассматриваемого фрагмента ареала. По характеру проявления согласованности в организации морфологической структуры растений для вида выявлена стрессово-защитная онтогенетическая стратегия. Показаны результаты комплексной оценки состояния организменных и популяционных характеристик C. calceolus; установлено, что большинство исследуемых ценопопуляций находится в состоянии, «близком к угрожаемому», и нуждаются в сохранении местообитаний.

Ключевые слова: Cypripedium calceolus Ь.; ОгсЫёасеае; ценопопуляция; виталитет; изменчивость морфологических признаков.

A comprehensive research of rare and endangered species plays an important role in the conservation of biological diversity. Cypripedium calceolus L. (fam. Orchidaceae Juss.) is a rare species included in the Red Data Book of Kirov region. It needs biological control in its territory. The aim of this study was to investigate the ontogenetic structure and morphometric parameters, and to identify the vital structure of C. calceolus cenopopulations in Kirov region.

In 2014, we examined the state of five C. calceolus cenopopulations (CP) on limestone deposits along the Vyatka river valley slopes (southern taiga subzone, Kirov region, Russia) (See Table 1). To study the conditions of coenopopulations, we used approaches and methods of plant population biology (Uranov, 1975; Coenopopulations..., 1976, 1977, 1988; Zaugol'nova et al. 1993; Zhukova, 1995). Ontogenetic spectra were typifed according to the “delta-omega” classification (Zhivotovsky, 2001), determining age (A) and efficiency (o>) indices. In each habitat, we laid transects which were then divided into plots where individuals at different onthogenetic state were registered. The coenopopulation vitality structure was investigated using the method of calculating the IVC index (Ishbirdin and Ishmuratova, 2004) and the method of calculating the Q index (Zlobin, 1989, 2009). The variability and correlation structure of C. calceolus populations was studied according to classification of NS Rostova (2001). To study morphometric characteristics of plants we considered their height, the number of leaves and flowers, the size of the leaf (length and width), the number of leaf veins, the size of the lip (length and width), the length of the blade lip. We analyzed up to 30 generative individuals in each CP.

It was defined that ontogenetic structure of all 5 coenopopulations was normal, incomplete, right-side type with maximum on generative plants. The proportion of generative plants varies from 47 to 72%. Virginile individuals dominate in pregenerative group, 26 to 46%. Immature plants take 0.34 to 8.44% (See Fig. 1). Seedlings and juvenile plants of seed origin were not marked, which proves that population quantity of the studied CPs is promoted vegetatively. We marked insignificant fluctuations of quantitative proportions of different ontogenetic states. Based on the ratio of age index (A) and efficiency (o>), all studied C. calceolus coenopopulations, excluding CP4, are defined as ripening. CP4 is characterized as mature (See Fig. 2). Based on the analyses of morphological parameters of variability structure it was determined that the least variable parameters of C. calceolus are the number of leaves, the size of the lip (length and width), and the length of the blade lip; generative sprout height varies the most. The number of flowers can serve as an ecological indicator (See Fig. 3). Analyses of vitality structure allowed revealing that the most favorable conditions for C. calceolus form in spruce herbaceous forests with fir and pine (CP 4), where maximum vitality index (IVC=1.14) and quality parameter (Q=28.0) were marked, as well as the largest number of individuals with high vitality, up to 60.98% (See Table 2). The least favorable conditions form on an anthropogenically transformed substrate of an old limestone open-cut overgrowing with pine, spruce, aspen and mixed herbs (CP5), where IVC and Q reach minimum values of 0.83 and 15.5, correspondingly. CP vitality type estimated by Q-criteria showed that almost all CPs are prosperous (excluding CP5, which is defined as depressed). The studied species has a narrow set of ontogenetic tactics: convergent, divergent, and divergent-convergent (See Fig. 4-6). The type of coherence in morphological structure of the plant revealed a stress-protective ontogenetic strategy (See Fig. 7). Complex estimation of organismic and populational characteristics of C. calceolus showed that most of the studied CPs are “Near Threatened” and need habitat protection measures (See Table 3). CP 1 depends on conservation.

Key words: Cypripedium calceolus L.; Orchidaceae; coenopopulation; vitality; variability of morphological parameters.

Введение

Одной из основных задач сохранения биоразнообразия является инвентаризация и мониторинг состояния популяций редких и нуждающихся в охране видов растений. На сегодняшний день многие представители семейства Orchidaceae находятся под угрозой исчезновения, что обусловливает необходимость выявления на национальном и международном уровнях наиболее значимых угроз их природным популяциям [1, 2]. В свою очередь определение причин уязвимости видов этого семейства невозможно без исследований демографических параметров популяций, репродуктивной биологии, онтогенеза, идентификации единиц сохранения и других аспектов [3].

Cypripedium calceolus L. (семейство Orchidaceae) - евразиатский боре- альный вид. В Кировской области известны более 50 местообитаний вида; охраняется на территории заповедника «Нургуш», а также в ряде памятников природы в южных регионах области, занесен в Красную книгу Кировской области (III категория) [4]. C. calceolus также включен в Красные книги 59 регионов Российской Федерации [5] и имеет международный статус охраны: III (VU); в IUCN Red List Category (Europe): NT; EU Wildlife Trade Regulation: A. Вид включен в Приложение II к Конвенции СИТЕС, Приложение I к Бернской конвенции и в Приложения II и IV к Директиве Европейского союза о местообитаниях [6].

Исследования популяционной биологии C. calceolus различной степени подробности приведены для некоторых фрагментов ареала вида: Южный Урал [7], Центральная Россия [8-10], Северо-Западный регион [11], Восточная и Западная Европа [12-17]. В Кировской области комплексное изучение состояния популяций этого вида ранее не выполнялось. Имеющиеся сведения о распространении C. calceolus не достаточны для организации постоянного мониторинга, и принятия эффективных мер по его сохранению и охране на территории области.

Цель данного исследования - изучить демографические и морфологические показатели и провести оценку состояния ценопопуляций C. calceolus на выходах известняковых пород по склонам долины р. Вятка.

Материалы и методики исследования

ценопопуляция cypripedium calceolus

Исследования проведены в 2014 г. в 5 ценопопуляциях (ЦП) C. calceolus (табл. 1), расположенных в подзоне южной тайги Кировской области (Слободской район).

Таблица 1 [Table 1]

Местонахождения изученных ценопопуляций Cypripedium calceolus [Locations of the studied Cypripedium calceolus coenopopulations]

При изучении ЦП использовали общепринятые методики [18-21]. Для анализа онтогенетической структуры применяли следующие характеристики: индекс возрастности (А), индекс эффективности (ю), классификация «дельта-омега» [22-24].

На каждой учетной площади определяли следующие морфометрические параметры генеративных особей: высоту побега, число цветков, число листьев, длину, ширину и число жилок 1-го листа (в основании побега) срединной формации. В цветке измеряли длину и ширину (по наиболее широкой части) губы и длину лопасти губы. Анализ структуры изменчивости признаков выполнен в соответствии с рекомендациями Н.С. Ростовой [25]. По особенностям соотношения общей и согласованной изменчивости выделяют 4 группы признаков. Эколого-биологические индикаторы адаптивной изменчивости организмов - признаки, отражающие согласованную изменчивость особей в неоднородной среде. Это сильно варьирующие признаки с высоким уровнем детерминированности. Биологические индикаторы - «ключевые» признаки или показатели, изменения которых определяют общее состояние системы. Эти признаки характеризуются высокой согласованной изменчивостью при низкой общей изменчивости признаков. Генотипические или таксономические индикаторы, признаки с низкой общей и согласованной изменчивостью. Экологические индикаторы - это признаки, изменчивость которых определяется преимущественно влиянием внешних факторов и изменения которых слабо согласованы с общей системой организма. Эти признаки характеризуются высокой общей изменчивостью и низкой согласованной изменчивостью признаков.

Оценка виталитетного типа ЦП проведена с использованием критерия Q [26] путем усреднения нормированных значений всех оцениваемых признаков растений по средним для всей выборки особей. Результаты ранжировались по трем классам: (а) - высокий виталитет, (Ь) - средний, (с) - низкий. Далее Ю.А. Злобин предлагает выделять три типа ЦП, соответствующих следующим условиям: Q=1/2 (а+Ь) > с - процветающие; Q=1/2 (а+Ь) = с - равновесные; Q=1/2 (а+Ь) < с - депрессивные [26].

При оценке типов онтогенетических тактик и стратегий использовали методические разработки Ю.А. Злобина [26-27] с дополнениями А.Р. Иш- бирдина с соавт. [28-30]. Для координации ценопопуляций по градиенту комплексного фактора благоприятности условий использовали индекс ви- талитета ценопопуляций (ГУС), т.е. коэффициент жизненности, с использованием выравнивания средних значений параметров по ценопопуляциям, методом взвешивания [28-30]. Наибольшее значение коэффициента соответствует наилучшим условиям произрастания, наименьшее - наихудшим.

Статистическая обработка данных выполнена в соответствии с общепринятыми методами и подходами. Для определения статистической значимости различий использовали ^критерий Стьюдента (р<0,05).

Оценку состояния и природоохранной значимости ценопопуляций редких видов определяли по интегрированному показателю ^С) организмен- ных и популяционных характеристик вида [31]. Интегрированный показатель определяли по среднему показателю для всех оцениваемых параметров и оценивали по трехбалльной системе для видов низкого риска (II и III категории редкости по МСОП): 1,00-1,67 - «вызывающая меньше всего беспокойства»; 1,68-2,34 - «находящаяся в состоянии, близком к угрожаемому»; 2,35-3,00 - «зависящая от сохранения».

При оценке уровня антропогенной нагрузки (слабый, средний, сильный) оперировали относительными (сопоставительными) экспертными оценками, позволяющими ранжировать по этим показателям изученные ЦП вида.

Результаты исследования и обсуждение

Склоновые участки коренного берега р. Вятка характеризуются произрастанием на дерново-карбонатных почвах разнообразных растительных сообществ. Исследованные ЦП С. са!сео!ш входят в состав лесных фитоценозов (еловых с примесью пихты и сосновых травяного типа) верхней и средней части коренных склонов преимущественно южной экспозиции, а также вид отмечен в условиях техногенной среды по зарастающим отвалам отработанного известкового карьера [32]. Локализация и краткая характеристика изученных ЦП С. са!сео!ш представлена в табл. 1. Ниже приводятся результаты определения популяционно-онтогенетических особенностей и адаптивных возможностей этого вида в различных эколого-ценотических условиях.

Вследствие особенностей своей жизненной формы С. са1сео1ш формирует ЦП, представленные небольшими рассеянными компактными куртинами. Исследованные ЦП насчитывают от 100 (ЦП 3) и почти до 300 особей (ЦП 4). Численность особей в ЦП 1 равна 130 особям, ЦП 2 - 112 ос., ЦП 5 - 154 особям. Средняя плотность на единицу площади варьирует от 5,3 до 27,8 ос./кв. м (табл. 2). Онтогенетические спектры изученных ЦП - неполночленные, одновершинные с максимумом на генеративных растениях (рис. 1), что характерно для корневищных видов со сложным онтогенезом и неглубоким омоложением [33]. Доля генеративных особей варьирует от 47 до 72%.

Рис. 1. Онтогенетические спектры ценопопуляций Cypripedium calceolus L. По оси х - онтогенетическое состояние: im - имматурное; v - виргинильное; g - генеративное; ss - субсенильное; по оси у - доля особей данного онтогенетического состояния, %, по оси z - номера ценопопуляций (1-5) [Fig. 1. Ontogenetic spectra of Cypripedium calceolus L. coenopopulations. On the Х axis - Ontogenetic state: im - immature, v - virgin, g - generative, ss - subsenile; on the Y axis - Part of individuals of this ontogenetic state, %; on the Z axis - Number of coenopopulations (1-5)]