Примечание. А - индекс виталитета ценопопуляций (ГУС), В - выраженность защитной стратегии, С - доля генеративных особей, %, D - плотность, ос./м2, Е - уровень антропогенной нагрузки, SC - интегрированный показатель состояния ценопопуляций.
[Note. A - Index of coenopopulation vitality (IVC), B - Severity of the protective strategy (R2ch), C - Proportion of generative individuals, %, D - Coenopopulation density, ind./m2, E - Level of anthropogenic load, SC - Integrated indicator of the state of coenopopulations]
Данная ЦП относится к категории «зависящих от сохранения» и в большей степени нуждается в ведении определенных мер для ее сохранения. Остальные ЦП (2-5) находятся в состоянии, «близком к угрожаемому». Наиболее критическим состоянием среди ЦП этой группы характеризуется ЦП 2, угрозу которой несет ее малочисленность. Наименьшее беспокойство вызывают ЦП 3 и 4 (средний балл БС составляет 1,8 и 1,6 соответственно). Удовлетворительное состояние этих ЦП обусловлено высоким уровнем жизненности, плотности и генеративности.
Выводы
1. Онтогенетическая структура ценопопуляций С. са!сео!ш нормальная, неполночленная, с преобладанием особей генеративной группы. По классификации «дельта-омега» исследуемые ЦП отличаются небольшим разнообразием: большинство характеризуются как зреющие, а ЦП 4 является зрелой.
2. Для целей ускоренной экспресс-оценки состояния ценопопуляций С. са!сео!ш могут быть использованы выделенные биологические индикаторы - признаки листа (длина, ширина, число жилок). При выявлении и оценке воздействия средовых факторов (эколого-ценотические условия) на состояние особей и ценопопуляций в большей степени значимы экологические (число цветков) и эколого-биологические признаки (высота побега). Наиболее полная оценка состояния ценопопуляций при организации длительного мониторинга может быть получена при использовании всех трех групп индикаторов.
3. Наиболее благоприятные условия для C. calceolus складываются в условиях ельника с примесью пихты и сосны травяного (ЦП 4). В наименее благоприятных условиях произрастают растения на техногенно нарушенном субстрате старого отработанного известкового карьера, зарастающего сосной, елью, осиной и разнотравьем (ЦП 5).
4. Исследуемый вид обладает узким набором онтогенетических тактик: конвергентная, дивергентная и дивергентно-конвергентная.
5. По характеру проявления согласованности в организации морфологической структуры растений для вида установлена стрессово-защитная онтогенетическая стратегия. Подобный тип онтогенетической стратегии соответствует SR типу рудерально-стресс-толерантной эколого-ценотической стратегии.
6. Большинство исследуемых ЦП находится в состоянии, «близком к угрожаемому», ЦП 1 зависит от сохранения.
Литература
1. Fay M.F. Orchid conservation: how can we meet the challenges in the twenty-first century?
// Bot. Stud. 2018. Vol. 59, № 1. E16. doi.org/10.1186/s40529-018-0232-z
2. Wraith J., Pickering C. A continental scale analysis of threats to orchids // Biological
Conservation. 2019. Vol. 234. PP. 7-17. doi.org/10.1016/j.biocon.2019.03.015
3. Ефимов П.Г. Сохранение Орхидных (Orchidaceae Juss.) как одна из задач охраны
биоразнообразия // Биосфера. 2010. Т. 2, № 1. С. 50-58.
4. Красная книга Кировской области: Животные, растения, грибы. 2-е изд. / под ред. О.Г. Барановой, Е.П. Лачохи, В.М. Рябова, В.Н. Сотникова, Е.М. Тарасовой, Л.Г. Целищевой. Киров: Кировская областная типография, 2014. 336 с.
5. Вахрамеева М.Г., Варлыгина Т.И., Татаренко И.В. Орхидные России (биология, экология и охрана). М.: Тов. науч. изд. КМК, 2014. 437 с.
6. Rankou H., Bilz M. Cypripedium calceolus, Lady's Slipper Orchid. The IUCN Red List of
Threatened Species 2014. doi.org/10.2305/IUCN.UK.2014-1.RLTS.T162021A43316125
7. Ишмуратова М.М., Суюндуков И.В., Ишбирдин А.Р, Жирнова Т.В., Набиуллин М.И.
Состояние ценопопуляций некоторых видов сем. Orchidaceae на Южном Урале. Сообщение 2: Корневищные виды // Растительные ресурсы. 2003. Т. 39, вып. 2. С. 18-37.
8. Марков М.В., Тихомирова Е.Д. Оценка состояния популяции редкой уязвимой орхидеи
башмачка настоящего в Старицком районе Тверской области // Вестник Тверского государственного университета. Сер. «География и геоэкология». 2016. № 2. С. 176-192.
9. Khapugin A.A., Chugunov G.G., Vargot E.V Cypripedium calceolus (Orchidaceae) in central
Russia: a case study for its populations in two protected areas in the Republic of Mordovia (Russia) // Lankesteriana. 2017. Vol. 17 (3). PP. 417-431. doi: 10.15517/lank.v17i3.31577
10. Татаренко И.В. Орхидные России: жизненные формы, биология, вопросы охраны. М.: Аргус, 1996. 207 с.
11. Пучнина Л.В. Состояние популяций Calypso bulbosa и Cypripedium calceolus (Orchidaceae) в Пинежском заповеднике // Nature Conservation Research. Заповедная наука. 2017. 2 (Suppl. 1). С. 125-150. doi: 10.24189/ ncr.2017.023
12. Kull T. Cypripedium calceolus L. // Journal of Ecology. Biological flora of the British Isles. 1999. № 87. PP. 913-924. doi: 10.1046/j.1365-2745.1999.00407.x
13. Nicole F., Brzosko E., Till-Bottraud I. Population viability analysis of Cypripedium calceolus in a protected area: Longevity, stability and persistence // Journal of Ecology. 2005. № 93. PP. 716-726. doi: 10.1111/j.1365-2745.2005.01010.x
14. Hein Ch., Meysel F. Verbreitung, Okologie, Gefahrdung und Managementdes Frauenschuh (Cypripedium calceolus L., Orchidaceae) in Sachsen-Anhalt // Ber. Arbeitskrs. Heim. Orchid. 2010. № 27 (1). PP. 6-50.
15. Korczynski M., Krasicka- Korczynski E. Dynamics of Lady's slipper orchid (Cypripedium calceolus L.) population at Lake Kwiecko (West Pomerania) // Biodiv. Res. Conserv. 2014. № 36. PP. 53-60. doi: 10.2478/biorc-2014-0026
16. Czerepko J., Gawrys R., Ciesla A., Sokolowski K. Environment conditions influence on protection status of lady's slipper orchid Cypripedium calceolus L. in managed forests // Sylwan. 2014. № 58 (11). PP. 867-874.
17. Gajewski Z., Marcisz D. Evaluation of the present condition of the Cypripedium calceolus (Orchidaceae) population in the Ojcow National Park // Fragmenta Floristica et Geobotanica Polonica. 2014. № 21 (1). PP. 3-14.
18. Ценопопуляции растений: основные понятия и структура / Л.И. Воронцова, Л.Е. Гатцук, В.Н. Егорова и др.; под ред. А.А. Уранова, Т.И. Серебряковой. М.: Наука, 1976. 215 с.
19. Ценопопуляции растений: развитие и взаимоотношения / А.Г. Богданова,
Н.М. Григорьева, В.Н. Егорова и др.; под ред. Т.И. Серебряковой. М.: Наука, 1977. 131 с.
20. Ценопопуляции растений: очерки популяционной биологии / Л.Б. Заугольнова, Л.А. Жукова, А.С. Комаров и др.; под ред. Т.И. Серебряковой, Т.Г. Соколовой. М.: Наука, 1988. 184 с.
21. Заугольнова Л.Б., Денисова Л.В., Никитина С.В. Подходы к оценке состояния ценопопуляций растений // Бюллетень МОИП. Отделение биологии. 1993. Т. 98, № 5. С. 100-108.
22. Жукова Л.А. Популяционная жизнь луговых растений. Йошкар-Ола: Ланар, 1995. 224 с.
23. Животовский Л.А. Онтогенетические состояния, эффективная плотность и классификация популяций растений // Экология. 2001. № 1. С. 3-7. doi: 10.1023/A:1009536128912
24. Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляции как функция времени и энергетических волновых процессов // Научн. доклады высш. шк. Биологические науки. 1975. № 2. С. 7-33.
25. Ростова Н.С. Корреляции: структура и изменчивость. СПб.: Изд-во СПб. ун-та, 2002. 308 с.
26. Злобин Ю.А. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений. Казань: Изд-во Казан. ун-та, 1989. 146 с.
27. Злобин Ю.А. Популяционная экология растений: современное состояние, точки роста. Сумы: Университетская книга, 2009. 263 с.
28. Ишбирдин А.Р., Ишмуратова М.М. Адаптивный морфогенез и эколого-ценотические стратегии выживания травянистых растений // Методы популяционной биологии: материалы докладов VII Всероссийского популяционного семинара. Сыктывкар: Коми научный центр Уральского отделения РАН, 2004. Ч. 2. С. 113-120.
29. Ишбирдин А.Р., Ишмуратова М.М. К оценке виталитета ценопопуляций Rhodiola iremelica Boriss. по размерному спектру // Ученые записки НТГСПА: материалы
VI Всероссийского популяционного семинара «Фундаментальные и прикладные проблемы популяционной биологии». Нижний Тагил, 2004. С. 80-85.
30. Ишбирдин А.Р., Ишмуратова М.М., Жирнова Т.В. Стратегии жизни ценопопуляции Cephalanthera rubra (L.) Rich. на территории Башкирского государственного заповедника // Вестник Нижегородского университета им. Н.И. Лобачевского. Сер. «Биология». 2005. № 1. С. 85-98.
31. Ишбирдин А.Р, Ишмуратова М.М. К оценке состояния и природоохранной значимости ценопопуляций редких видов // Принципы и способы сохранения биоразнообразия видов. Йошкар-Ола: Изд-во Марийского гос. ун-та, 2004. С. 150-151.
32. Чиркова Н.Ю., Сулейманова В.Н., Егошина Т.Л., Лугинина Е.А. Эколого- фитоценотическая и демографическая характеристика ценопопуляций Cypripedium calceolus L. в условиях южнотаежных лесов Кировской области // Вестник Тверского государственного университета. Сер. «Биология и экология». 2011. Вып. 24. № 32. С. 117-126.
33. Фардеева М.Б., Чижикова Н.А., Красильникова О.В. Многолетняя динамика онтогенетической и пространственной структуры ценопопуляций Cypripedium calceolus L. // Ученые записки Казанского университета. Сер. Естественные науки. 2010. Т 152, кн. 3. С. 159-173.
34. Kull T. Fruit-set and recruitment in populations of Cypripedium calceolus L. in Estonia // Orhid population biology conservation and challenges / ed. by S. Wait. // Botanical J. of the Linnean Society. 1998. Vol. 126. PP. 27-38.
35. Блинова И.В. Особенности географической изменчивости ряда наземных европейских орхидных // Экология. 2012. Т. 34, № 2. С. 106-111
36. Ишмуратова М.М., Ишбирдин А.Р Об онтогенетических аспектах
экологоценотических стратегий травянистых растений // Методы популяционной биологии: сб. материалов VII Всероссийского популяционного семинара (Сыктывкар, 16-21 февраля 2004 г.). Сыктывкар: Коми научный центр Уральского отделения РАН, 2004. Ч. 1. С. 98-99.
Авторский коллектив
Егорова Наталья Юрьевна - канд. биол. наук, с.н.с. отдела экологии и ресурсоведения растений, Всероссийский научно-исследовательский институт охотничьего хозяйства и звероводства имени профессора Б.М. Житкова (Россия, 610000, г. Киров, ул. Преображенская, д.79).
Сулейманова Венера Нуритдиновна - канд. биол. наук, с.н.с. отдела экологии и ресурсоведения растений, Всероссийский научно-исследовательский институт охотничьего хозяйства и звероводства имени профессора Б.М. Житкова (Россия, 610000, г. Киров, ул. Преображенская, д.79); доцент кафедры экологии и зоологии, Вятский государственной сельскохозяйственной академии (Россия, 610017, г. Киров, Октябрьский проспект, д. 133).
References
1. Fay MF. Orchid conservation: How can we meet the challenges in the twenty-first century?
Bot. Stud. 2018;59(1):e16. doi: 10.1186/s40529-018-0232-z
2. Wraith J, Pickering C. A continental scale analysis of threats to orchids. Biological Conservation. 2019;234:7-17. doi: 10.1016/j.biocon.2019.03.015
3. Efimov P.G. Sokhranenie Orkhidnykh (Orchidaceae Juss.) kak odna iz zadach okhrany
bioraznoobraziya [Conservation of Orchidaceae Juss. as one of the objectives of biodiversity protection]. Biosfera. 2010;2(1):50-58. In Russian
4. Krasnaya kniga Kirovskoy oblasti: Zhivotnye, rasteniya, griby [The Red List of Kirov
region: Animals, plants and mushrooms]. 2nd ed. Baranova OG, Lachokha EP, Ryabov VM, Sotnikov VN, Tarasova EM, Tselishcheva LG, editors. Kirov: Kirovskaya oblastnaya tipografiya Publ.; 2014. 336 p. In Russian
5. Vakhrameeva MG, Varlygina TI, Tatarenko IV. Orkhidnye Rossii (biologiya, ekologiya i
okhrana) [Orchids of Russia (Biology, ecology and protection)]. Moscow: KMK Publ. House; 2014. 437 p. In Russian
6. Rankou H, Bilz M. 2014. Cypripedium calceolus. The IUCN Red List of Threatened Species
2014:e.T162021A43316125. doi: 10.2305/IUCN.UK.2014-1.RLTS.T162021A43316125
7. Ishmuratova MM, Suyundukov IV, Ishbirdin AR, Zhirnova TV, Nabiullin MI. Sostoyanie
tsenopopulyatsiy nekotorykh vidov sem. Orchidaceae na Yuzhnom Urale. Soobshchenie 2. Kornevishchnye vidy [A state of coenopopulations of some species of the family Orchidaceae in the South Urals. Report 2. Rhizome species]. Rastitel'nye resursy = Plant resources. 2003;39(2):18-37. In Russian
8. Markov MV, Tikhomirova ED. Population analysis of the rare endangered orchid species Cypripedium calceolus in staritsa district of Tver region. Vestnik Tverskogo gosudarstvennogo universiteta. Ser. Geografiya i geoekologiya. 2016;2:176-192. In Russian
9. Khapugin AA, Chugunov GG, Vargot EV Cypripedium calceolus (Orchidaceae) in central
Russia: A case study for its populations in two protected areas in the Republic of Mordovia (Russia). Lankesteriana. 2017;17(3):417-431. doi: 10.15517/lank.v17i3.31577
10. Puchnina LV Status of Calypso bulbosa and Cypripedium calceolus (Orchidaceae) populations in the Pinega State Nature Reserve. Nature Conservation Research: Zapovednaa Nauka. 2017;2(Suppl.1):125-150. doi: 10.24189/ncr.2017.023 In Russian, English Summary
11. Tatarenko IV. Orhidnye Rossii: zhiznennye formy, biologiya, voprosy ohrany [Orchids of Russia: Life forms, biology, strategy of preservation]. Moscow: Argus Publ.; 1996. 207 p. In Russian
12. Kull T. Cypripedium calceolus L. J Ecology. Biological flora of the British Isles. 1999;87:913-924. doi: 10.1046/j.1365-2745.1999.00407.x
13. Nicole F, Brzosko E, Till-Bottraud I. Population viability analysis of Cypripedium calceolus in a protected area: Longevity, stability and persistence. J Ecology. 2005;93:716-726. doi: 10.1111/j.1365-2745.2005.01010.x
14. Hein Ch, Meysel F. Verbreitung, Okologie, Gefahrdung und Managementdes Frauenschuh (Cypripedium calceolus L., Orchidaceae) in Sachsen-Anhalt. Ber. Arbeitskrs. Heim. Orchid. 2010;27(1):6-50.
15. Korczynski M, Krasicka-Korczynski E. Dynamics of Lady's slipper orchid (Cypripedium calceolus L.) population at Lake Kwiecko (West Pomerania). Biodiv. Res. Conserv. 2014;36:53-60. doi: 10.2478/biorc-2014-0026
16. Czerepko J, Gawrys R, Ciesla A, Sokolowski K. Environment conditions influence on protection status of lady's slipper orchid Cypripedium calceolus L. in managed forests. Sylwan. 2014;158(11):867-874.
17. Gajewski Z, Marcisz D. Evaluation of the present condition of the Cypripedium calceolus (Orchidaceae) population in the Ojcow National Park. Fragmenta Floristica et Geobotanica Polonica. 2014;21(1):3-14.
18. Tsenopopulyatsii rasteniy (osnovnye ponyatiya i struktura) [Plant coenopopulations: basic concepts and structure)]. Uranov AA and Serebryakova TI, editors. Moscow: Nauka Publ.;
1976. 216 p. In Russian
19. Tsenopopulyatsii rasteniy (razvitie i vzaimootnosheniya) [Plant coenopopulations (Development and relationship)]. Serebryakova TI, editor. Moscow: Basic Nauka Publ.;
1977. 131 p. In Russian
20. Tsenopopulyatsii rasteniy (ocherki populyatsionnoy biologii) [Plant coenopopulations (studies about population biology)]. Serebryakova TI and Sokolova TG, editors. Moscow: Nauka Publ.; 1988. 184 p. In Russian
21. Zaugol'nova LB, Denisova LV, Nikitina SV Podkhody k otsenke sostoyaniya tsenopopulyatsiy rasteniy [Approaches to assessing the state of plant coenopopulations]. Bylleten '' Moskovskogo Obshchestva Ispytateley Prirody. Otdel biologicheskiy = Bulletin of Moscow Society of Naturalists. Biological series. 1993;98(5):100-108. In Russian
22. Zhukova LA. Populyatsionnaya zhizn' lugovykh rasteniy [Population life of meadow plants]. Yoshkar-Ola: RIIN “Lanar” Publ.; 1995. 224 p. In Russian
23. Zhivotovsky LA. Ontogenetic states, effective density, and classification of plant populations. Russian Journal of Ecology. 2001;32(1):1-5. doi: 10.1023/A:1009536128912
24. Uranov AA. Vozrastnoy spektr fitotsenopopulyatsii kak funktsiya vremeni i energeticheskih volnovyh protsessov [Age spectrum of phytocenopopulation as a function of time and energetic processes]. Nauchnye doklady vysshey shkoly. Biologicheskie nauki. 1975;2(134):7-33. In Russian
25. Rostova NS. Korrelyatsii: struktura i izmenchivost' [Correlations: Structure and variability]. St. Petersburg: St. Petersburg Univ. Publ.; 2002. 308 p.
26. Zlobin YuA. Printsipy i metody izucheniya tsenoticheskikh populyatsiy rasteniy: ucheb.- metod. posobie [Principles and methods of studying cenotic populations of plants: Study guide]. Kazan: Kazan State University Publ.; 1989. 146 p. In Russian
27. Zlobin YuA. Populyatsionnaya ekologiya rasteniy: sovremennoe sostoyanie, tochki rosta [Population ecology of plants: Current state and points of growth]. Sumy: Universitetskaya kniga Publ.; 2009. 263 p. In Russian
28. Ishbirdin AR, Ishmuratova MM. Adaptivnyy morfogenez i ekologo-tsenoticheskie strategii vyzhivaniya travyanistykh rasteniy [Adaptive morphogenesis and ecological and cenotic life strategies of herbaceous plants]. In: Metody populyatsionnoy biologii [Methods of population biology. Proc. of the VII All-Russian Population Seminar (Syktyvkar, Russia, 16-21 February, 2004)]. Syktyvkar: Syktyvkar State University Publ.; 2004. Vol. 2. pp. 113120. In Russian