Статья: Оценка состояния ценопопуляций Cypripedium calceolus на выходах известняковых пород по склонам долины реки Вятка

В прегенеративной группе доминируют виргинильные особи: доля их участия составляет от 26 до 46%. На растения имматурного онтогенетического состояния приходится от 0,34 до 8,44%. Проростки и ювенильные растения семенного происхождения не были зафиксированы. Это свидетельствует о том, что поддержание численности в исследуемых ЦП осуществляется преимущественно вегетативным способом. Отсутствие семенного возобновления связано, вероятнее всего, с эколого-фитоценотическими особенностями мест произрастания С. са1сео1ш. Так, все изученные местообитания характеризуются среднесомкнутым древостоем (0,5), весьма густым травяно-ку- старничковым покровом (около 60%), а также невыраженным или фрагментарным мохово-лишайниковым ярусом, тогда как для успешного семенного возобновления, по мнению Т. Ки11 [34], наиболее важны хорошая освещенность и увлажненность местообитания (за счет мохового покрова).

Распределение ЦП исследуемого вида согласно классификации «дельтаомега» представлено на рис. 2. На основе соотношения значений индексов возрастности (А) и эффективности (ю) все исследуемые ЦП С. са1сео1ш, за исключением ЦП 4, относятся к зреющим. ЦП 4 характеризуется как зрелая. Отличительной особенностью данной ЦП является высокая доля особей генеративной группы (72%). Следует также отметить, что ЦП 5 находится в пограничной зоне между зреющим и переходным типом.

Рис. 2. Распределение ценопопуляций Cypripedium calceolus по классификации Л.А. Животовского (2001): по оси х - индекс эффективности (ю), по оси у - индекс возрастности (А)

[Fig. 2. The distribution of Cypripedium calceolus coenopopulations according to LA Zhivotovsky's classifcation (2001): on the Х axis - Efficiency index (ю), on the Y axis - Age index (А)]

Величина индекса возрастности (А) варьирует от 0,31 до 0,40. Индекс эффективности (ю) имеет достаточно высокие значения (0,61-0,74), что свидетельствует об устойчивом состоянии рассматриваемых ценопопуляций.

Особенности изменчивости морфологических признаков исследуемого вида представлены в немногочисленных исследованиях [7, 35]. В условиях рассматриваемого фрагмента ареала высота генеративных побегов C. calceolus достаточно сильно колеблется от 12,40 до 52,90 см (в среднем составляет 32,55±0,83 см). Число листьев - относительно стабильная величина и изменяется в пределах от 4 до 6, за исключением 4 ЦП, где данный признак может достигать 7. Длина и ширина листа значительно варьируют от 5,50 до 19,80 см (в среднем - 12,52±0,23 см) и от 2,90 до 10,50 см (в среднем 6,41±0,14 см) соответственно. При увеличении длины листа наблюдается и увеличение его ширины (г = 0,76).

Наиболее часто в исследуемых ЦП встречаются одно- и двухцветковые генеративные побеги. Исключением стала 4 ЦП, в которой зафиксированы побеги с 3 цветками. Длина и ширина губы изменяются от 17,5 до 43,0 и от 11,10 до 30,40 мм соответственно. В среднем длина губы составляет 31,53±0,32 мм, ширина - 20,69±0,27 мм. Длина лопасти губы является достаточно стабильным признаком (среднее значение - 16,12±0,20 мм).

На рис. 3 представлена структура изменчивости морфологических признаков С. са1сво1ш. Коэффициент вариации исследуемых признаков С. са1- своЫз изменяется от 11,69 до 36,07%, коэффициент детерминации колеблется от 0,08 до 0,31.

Рис. 3. Структура изменчивости морфологических признаков

Cypripedium calceolus в исследованных ценопопуляциях: по оси ординат - коэффициент вариации признака (CV), по оси абсцисс - коэффициент детерминации (r²_ch):

1 - высота побега, см; 2 - число цветков, шт.; 3 - число листьев, шт.; 4 - длина листа, см; 5 - ширина листа, см; 6 - число жилок листа, шт.; 7 - длина губы, мм; 8 - ширина губы, мм; 9 - длина лопасти губы, мм

[Fig. 3. The structure of variability of Cypripedium calceolus morphological signs in the investigated coenopopulations: on the Y axis - Coefficient of variation (CV), on the Х axis - Coefficient of determination (r²_ch): 1 - Plant height, cm; 2 - Number of flowers, pcs.;

3 - Number of leaves, pcs.; 4 - Length of the leaf, cm; 5 - Width of the leaf, cm; 6 - Number of leaf veins, pcs.; 7 - Length of the lip, mm; 8 - Width of the lip, mm; 9 - Length of the blade lip, mm]

Среди морфологических признаков C. calceolus эколого-биологическим индикатором адаптивной изменчивости организма является такой признак, как высота побега. Этот признак отличается высоким показателем коэффициента вариации (24,08%) и коэффициента детерминации (0,31). Он наиболее изменчив и зависит от внешних факторов.

Биологическими индикаторами выступают признаки листа: длина, ширина и число жилок. Они характеризуются самыми высокими среди изученных признаков показателями коэффициента детерминации (0,23-0,26) и относительно низкими значениями коэффициента вариации (16,16-23,65%).

К генетическим индикаторам отнесены такие признаки, как число листьев и параметры цветка (длина, ширина губы и длина лопасти губы). В качестве экологического индикатора дифференцирован такой признак, как число цветков. Он наиболее изменчив и характеризуется высоким коэффициентом вариации (36,07%) при низком значении коэффициента детерминации (0,08).

Характеристики жизненности и виталитетного типа ЦП С. са!сео!ш приведены в табл. 2. На градиенте ухудшения условий обитания, который выстраивали по уменьшению ГУС, получен следующий ряд ЦП: 4 (1,14) ^ 3 (1,02) ^ 2 (1,01) ^ 1 (1,0) ^ 5 (0,83).

Таблица 2 [Table 2]

Характеристика виталитетной структуры ценопопуляции Cypripedium calceolus L. [Characteristics of the vitality structure of Cypripedium calceolus L. coenopopulations]

Оценка жизненности ЦП С. са!сео!ш по индексу виталитета ценопопу- ляций показала, что в наиболее благоприятных условиях находится ЦП 4. Для данной ЦП установлены максимальные значения показателей виталитета (ГУС = 1,14) и качества ^ = 28,0), а также наибольшее число особей с высоким виталитетом - 60,98%. Наименее благоприятные условия характеризуют ЦП 5, показатели виталитета (ГУС = 0,83) и качества ^ = 15,5) здесь, напротив, минимальные.

При оценке виталитетного типа ЦП с использованием критерия Q выявлено, что почти все изученные ЦП С. са!сео!ш характеризуются как процветающие. Исключением стала ЦП 5, которая относится к депрессивному типу. Отличительной особенностью этой ЦП является отсутствие особей высокого виталитета (доля а) при высокой доле участия особей среднего (доля Ь - до 75,61%) и низкого (доля с - 24,39%) уровней виталитета.

Среди всех процветающих ЦП С. саісеоіш в наилучшем положении находится ЦП 4, с самыми высокими показателями виталитета (1,14) и Q (28); наихудшие условия складываются в ЦП 1, где показатели виталитета (1,0) и Q (18,5) более низкие.

Наиболее представлены в рассматриваемых ЦП особи со средней жизненностью - от 47,62 до 75,61% (в среднем - 52,53%). Исключением является 4 ЦП, в которой эти особи составляют 14,63% от общего числа особей. На особи с высокой жизненностью приходится от 20,59 до 60,98%. В 5 ЦП они отсутствуют. Доля участия особей с низкой жизненностью варьирует от 11,76 до 24,39%.

Исследуемый вид обладает узким набором онтогенетических тактик. Свойственными типами онтогенетических тактик являются конвергентная, дивергентная и дивергентно-конвергентная.

Анализ вариабельности морфологических признаков С. саісеоіш показал, что в основном признаки проявляют конвергентную или дивергентную тактику, т.е. в неблагоприятных условиях роста признаки всегда имеют относительно высокую или низкую изменчивость. Конвергентная тактика проявляется в уменьшении изменчивости признака при усилении стресса и выявлена для параметров цветка, таких как число цветков (рис. 4), длина, ширина губы, длина лопасти губы. Максимальная степень изменчивости числа цветков (СУ = 40,89%) достигается в наилучших условиях обитания (ГУС = 1,14), при ухудшении условий среды (ГУС = 0,83) изменчивость признака падает (СУ = 35,59%).

Дивергентная онтогенетическая тактика характеризует изменчивость следующих признаков: число листьев, длина и ширина листа, длина побега (рис. 5). При ухудшении условий роста изменчивость признака возрастает. Наибольшая вариабельность длины побега (СУ = 32,09%) отмечена при нарастании стресса (ГУС = 0,83), при благоприятных условиях среды (ГУС = 1,14) вариабельность признака уменьшается (СУ = 14,09%).

Дивергентно-конвергентная тактика установлена для изменчивости числа жилок листа (рис. 6). При этом изменчивость признака при ухудшении условий обитания сначала повышается, а затем понижается.

Онтогенетическая стратегия С. саісеоіш соответствует смешанному типу с чередованием стрессовой и защитной составляющих. Первоначально при ухудшении условий роста до умеренного уровня происходит снижение морфологической целостности, что отражается в понижении значений коэффициента детерминации до 0,13% (рис. 7). Дальнейшее усиление стресса включает защитные механизмы регуляции взаимообусловленности развития морфологических структур, компенсирующие неблагоприятные экологические и ценотические воздействия [36], что находит отражение в повышении индекса морфологической интегр ации до 0,21. Сходный тип онтогенетической стратегии отмечают у С. са1сео1ш М.М. Ишмуратова и А.Р. Ишбирдин [7] в условиях Южного Урала.

Рис. 4. Изменчивость числа цветков Cypripedium calceolus на градиенте ухудшения условий обитания: по оси ординат - коэффициент вариации (CV, %), по оси абсцисс - индекс виталитета по размерному спектру (IVC)

[Fig. 4. The variability of the number of Cypripedium calceolus flowers on the gradient of deterioration of habitat conditions: on the Y axis - Coefficient of variation (CV), on the Х axis - Index of coenopopulation vitality (IVC)]

Рис. 5. Изменчивость длины генеративного побега Cypripedium calceolus на градиенте ухудшения условий обитания: по оси ординат - коэффициент вариации (CV, %), по оси абсцисс - индекс виталитета по размерному спектру (IVC)

[Fig. 5. The variability of the plant height of Cypripedium calceolus on the gradient of deterioration of habitat conditions: on the Y axis - Coefficient of variation (CV), on the Х axis - Index of coenopopulation vitality (IVC)]

Рис. 6. Изменчивость числа жилок листа Cypripedium calceolus на градиенте ухудшения условий обитания: по оси ординат - коэффициент вариации (CV, %), по оси абсцисс - индекс виталитета по размерному спектру (IVC) [Fig. 6. The variability of the number of leaf veins of Cypripedium calceolus on the gradient of deterioration of habitat conditions: on the Y axis - Coefficient of variation (CV), on the Х axis - Index of coenopopulation vitality (IVC)]

Рис. 7. Тренд онтогенетической стратегии ценопопуляций Cypripedium calceolus: по оси ординат - морфологическая целостность (коэффициент детерминации признаков, R²_ch), по оси абсцисс - индекс виталитета ценопопуляции (IVC)

[Fig. 7. Trend of ontogenetic strategy of coenopopulations of Cypripedium calceolus: on the Х axis - Index of coenopopulation vitality (IVC), on the Y axis - Coefficient of determination signs (r²_ch)]

Диапазон среднего значения интегрированного показателя (SC) состояния рассматриваемых ЦП C. calceolus находится в пределах от 1,6 до 2,4 (табл. 3).

Наименее благоприятным состоянием характеризуется ЦП 1 (средний балл SC = 2,4), для которой характерна самая низкая доля генеративных особей.

Таблица 3 [Table 3]

Показатели природоохранной значимости и состояние изученных ценопопуляций Cypripedium calceolus

[Indicators of environmental significance and status of the studied populations of Cypripedium calceolus]