— разделение ротовой полости на отделы: дыхательный и пищеварительный.
Расширение количества выполняемых функций (пищеварительной, защитной, гормональной, синтеза витаминов, терморегуляторной).
Филогенез дыхательной системы:
Органы дыхания обеспечивают газообмен между организмом и окружающей средой.
Обмен газов осуществляется путем диффузии, и для того, чтобы она происходила, дыхательная поверхность должна удовлетворять следующим условиям:
— должна быть проницаемой для газов;
— образующий ее слой должен быть тонким, так как диффузия эффективна на расстоянии не более 1 см;
— должна быть влажной, так как кислород и СО2диффундируют в растворе;
— дыхательная поверхность должна быть большой, чтобы через нее могли обмениваться достаточные количества газов в соответствии с потребностями организма.
У простейших, губок, кишечнополостных, большинства червей обмен газов между клетками и средой осуществляется путем диффузии через всю поверхность тела. С усложнением организации и увеличением размеров тела появляются специальные органы, выполняющие функцию газообмена. У беспозвоночных животных органы дыхания развиваются как впячивания или выпячивания наружных покровов, у позвоночных они являются производными кишечной трубки.
Функции дыхательной системы
1. Газообмен между организмом и окружающей средой.
2. Экскреторная функция — выведение из организма продуктов диссимиляции СО2, Н2О.
3. Очищение, согревание, увлажнение воздуха в верхних отделах дыхательных путей у млекопитающих.
4. Участие в звукообразовании у позвоночных.
5. Участие в обонятельной рецепции у позвоночных.
Эволюционные преобразования в дыхательной системе хордовых
а) увеличение поверхности газообмена;
б) дифференцировка воздухоносных и респираторных отделов;
в) совершенствование механизмов дыхания: появление грудной клетки, дыхательной мускулатуры.
2. Расширение количества выполняемых функций: очищение, согревание, увлажнение воздуха; терморегуляция, звукообразование.
3. Субституция функций: дыхание с помощью жабр у наземных позвоночных замещается газообменом в легких.
4. Смена функций: плавательный пузырь древних кистеперых рыб преобразуется в орган дыхания.
5. Разделение функций и органов:
а) у наземных позвоночных отделение дыхательных путей от первичной пищеварительной трубки;
б) в легких позвоночных разделение воздухоносных и респираторных отделов.
Онтофилогенетические пороки развития пищеварительной системы:
Пороки развития пищеварительной системы выражаются в недоразвитии (гипогенезия) или полном отсутствии развития (агенезия) участков кишечной трубки или ее производных, в отсутствии естественного отверстия (атрезии, например пищевода, ануса), сужении (стенозы) канала, персистировании эмбриональных структур, незавершенном повороте и гетеротопии различных тканей в стенку желудочно-кишечного тракта.
Существует несколько гипотез, объясняющих механизм их возникновения. По одной из них, это персистирование физиологической атрезии, заключающееся во временной закупорке просвета кишечной трубки на 6-й неделе развития в связи с нарушением реканализации. По другой — это сосудистая недостаточность. В эксперименте на собаках путем перевязки у плодов верхней брыжеечной артерии удалось получить некоторые формы атрезии и стеноз. Есть гипотеза внутриутробного воспалительного процесса. Этиология этих пороков гетерогенна. Среди изолированных пороков, по-видимому, большинство мультифакториальны.
Пороки начальных отделов пищеварительной трубки:
1.односторонняя или двусторонняя расщелина верхней губы, верхней челюсти;
2. незаращение твердого неба;
3.наличие дополнительных зубов, трем(промежутки между зубами), диастем (промежуток между центральными резцами на верхней или на нижней челюсти), конических зубов, сильно развитых клыков, нарушение прикуса;
4.отсутствие, недоразвитие барабанной полости, слуховых косточек, низкое расположение слуховых проходов;
а) незаращение твердого неба;
б) эзофаготрахеальные свищи — каналы, соединяющие пищевод и трахею;
в) бранхиогенные свищи и кисты.
2. Пороки легких человека, базирующиеся на остановке развития легких на различных этапах органогенеза и отражающие филогенез легких позвоночных:
а) агенезия — остановка роста бронхолегочных почек на 3—4-й неделе эмбриогенеза, при этом легкое не развивается;
б) аплазия — есть только слепо заканчивающийся главный бронх. Бронхиальное дерево и паренхима легкого не развиваются;
в) гипоплазия — недоразвитие или неправильное формирование структур легкого: пороки ветвления, редукция части бронхов и легочной паренхимы При остановке ветвления бронха возможно образование бронхолегочных кист.
Филогенез кровеносной системы:
Конкретная функция кровеносной системы зависит от того, что она транспортирует: питательные вещества, кислород, углекислый газ, другие продукты диссимиляции или гормоны. Кровеносная система всех хордовых замкнутая и состоит из двух основных артериальных сосудов: брюшной и спинной аорт. По брюшной аорте венозная кровь продвигается кпереди, обогащается кислородом в органах дыхания, а по спинной — кзади. Из спинной аорты кровь через систему капилляров возвращается по венам в брюшную аорту. Брюшная аорта или ее часть, периодически сокращаясь, проталкивает кровь по сосудам
У ланцетника кровеносная система наиболее проста (рис. 14.28,А).Круг кровообращения один. По брюшной аорте венозная кровь поступает в приносящие жаберные артерии, которые по количеству соответствуют числу межжаберных перегородок (до 150 пар), где и обогащается кислородом.
Более активный образ жизни рыб предполагает более интенсивный метаболизм. В связи с этим на фоне олигомеризации их артериальных жаберных дуг в конечном счете до четырех пар в них отмечается высокая степень дифференцировки: жаберные сосуды распадаются на капилляры, пронизывающие жаберные лепестки. В процессе интенсификации сократительной функции брюшной аорты часть ее преобразовалась в двухкамерное сердце, состоящее из предсердия и желудочка и располагающееся под нижней челюстью, рядом с жаберным аппаратом. В остальном кровеносная система рыб соответствует строению ее у ланцетника
В связи с выходом земноводных на сушу и появлением легочного дыхания у них возникает два круга кровообращения. Соответственно этому в строении сердца и артерий появляются приспособления, направленные на разделение артериальной и венозной крови. Перемещение земноводных в основном за счет парных конечностей, а не хвоста обусловливает изменения в венозной системе задней части туловища.
Сердце амфибий расположено каудальнее, чем у рыб, рядом с легкими; оно трехкамерное, но, как и у рыб, от правой половины единственного желудочка начинается единственный сосуд —артериальный конус, разветвляющийся последовательно на три пары сосудов:
В кровеносной системе пресмыкающихся возникают следующие прогрессивные изменения: в желудочке их сердца имеется неполная перегородка, затрудняющая смешение крови, поступающей из правого и левого предсердий; от сердца отходит не один, а три сосуда, образовавшихся в результате разделения артериального ствола.
Прогрессивные изменения кровеносной системы млекопитающих сводятся к полному разделению венозного и артериального кровотоков. Это достигается, во-первых, завершенной четырехкамерностью сердца и, во-вторых, редукцией правой дуги аорты и сохранением только левой, начинающейся от левого желудочка
Онтофилогенетические пороки развития сердца и кровеносных сосудов:
Врожденные пороки сердца могут быть связаны с:
незаращением предсердной перегородки в области овальной ямки, которая у эмбриона является отверстием.
В процессе формирования сердце проходит этапы двухкамерного, трехкамерного, трехкамерного с неполной межжелудочковой перегородкой и четырехкамерного сердца.
5. латеральные кисты шеи;
6. эзофаготрахеальные свищи.
Пороки среднего и заднего отделов пищеварительной трубки:
7. гипоплазия — недоразвитие различных отделов пищеварительной системы:
• укорочение пищевода, тонкого и толстого кишечника;
• недоразвитие или полное отсутствие слепой кишки с аппендиксом;
• недоразвитие печени и поджелудочной железы;
8. наличие меккелева дивертикула( локальное мешковидное выпячивание стенки подвздовшной кишки, образовавшеяся вследствие неполного заращения желточного протока, который участвует в питании плода)
9. неполное разделение клоаки на прямую кишку и мочеполовые протоки;
10. наличие фрагментов тканей поджелудочной железы в стенке желудочно-кишечного тракта, в печени, желчном пузыре и его протоке как следствие гетеротопии.
11.Из многочисленных вариантов врожденных пороков прямой кишки и анального отверстия наблюдается персистирование клоаки возникающее в результате нарушения разделения клоаки на мочеполовой синус и анус при этом мочеполовые пути и прямая кишка объединены.
Онтофилогенетические пороки развития дыхательной системы:
У человека встречается патология — двухкамерное сердце. Она связана с остановкой развития сердца на этапе двух камер (гетерохрония). От сердца отходит только один сосуд — артериальный ствол.
Этап трехкамерного сердца:
Предсердие разделяется перегородкой. Между предсердиями остается овальное отверстие, которое закрывается после рождения. У человека часто встречается патология развития (1:1000), связанная с дефектом межпредсердной перегородки (гетерохрония). Иногда наблюдается полное отсутствие межпредсердной перегородки с одним общим предсердием.
При нарушении развития межжелудочковой перегородки (незаращение) возникает трехкамерное сердце. Этап трехкамерного сердца с неполной межжелудочковой перегородкой. Зачаток желудочка разделяется межжелудочковой перегородкой. Она неполная и в ней имеется отверстие, которое закрывается на б—7—й неделе. У человека встречается аномалия развития, связанная с дефектом межжелудочковой перегородки (гетерохрония). Редким пороком является ее полное отсутствие.
У человека встречаются аномалии развития сердца, связанные его неправильным расположением. Например, эктопия сердца (гетеротопия) — расположение сердца вне грудной полости, декстрокардия (гетеротопия) - расположение сердца справа, шейная эктопия сердца – не совместим с жизнью.
Дефекты сердечных клапанов(митрального, трёхстворчатого)
Правая дуга аорты - самая частая аномалия дуг. При развитии происходит редукция левой дуги четвертой пары.
Аортальное кольцо — сохраняется и правая и левая дуги четвертой пары (персистирование). Они сдавливают пищевод и трахею, которые располагаются между ними (гетерохрония).
Транспозиция сосудов (нарушение дифференцировки первичного эмбрионального ствола). Патология связана с нарушением расположения сосудов: дуга аорты отходит от правого желудочка, легочные артерии - от левого (гетеротопия).
Открытый артериальный, или боталлов проток (персистирование). Сохраняется комиссура, связывающая четвертую и шестую пары артериальных дуг (левую дугу и легочную артерию). В результате увеличивается кровоток в легких, развивается застой в лёгких и сердечная недостаточность (гетерохрония).
Открытый сонный проток. Сохраняется комиссура между третьей и четвертой парами артериальных дуг (сонной артерией и дугой аорты). В результате увеличивается кровоток в мозге (гетерохрония).
На определенной стадии развития у эмбриона имеется один общий артериальный ствол, который затем разделяется спиральной перегородкой на аорту и легочный ствол. Если перегородка не развивается, то этот общий ствол сохраняется, что приводит к смешению артериальной и венозной крови. Такие уродства приводят к смерти.
Стеноз аорты или лёгочного ствола (ТетрадаФалло)
Венозная система. В развитии крупных вен человека наблюдается рекапитуляция
У большинства млекопитающих сохраняется лишь правая полая вена. У человека аномалией развития является наличие дополнительной левой верхней полой вены.
При этом возможно формирование атавистических пороков развития. Среди пороков развития венозного русла персистирование двух верхних полых вен. Если обе они впадают в правое предсердие, аномалия клинически не проявляется. При впадении левой полой вены в левое предсердие происходит сброс венозной крови в большой круг кровообращения. Иногда обе полые вены впадают в левое предсердие. Такой порок несовместим с жизнью. Данные аномалии встречаются с частотой 1 % от всех врожденных пороков сердечнососудистой системы.
От задней части тела венозная кровь собирается по нижней полой вене, в которую впадают непарные вены (рудименты задних кардинальных вен). Эти вены характерны только для млекопитающих. Редко встречается порок — атрезия (отсутствие) нижней полой вены (кровоток осуществляется через непарные или непарную верхнюю полую вену).
отсутствие воротной системы печени
Филогенез мочеполовой системы:
У низших позвоночных животных различают три генерации выделительных органов, сменяющих друг друга: предпочку, первичную почку и окончательную почку.
Предпочка, pronephros, - наиболее простая форма выделительных органов, которая закладывается у зародышей всех позвоночных, но у взрослых особей она функционирует только у некоторых видов рыб. Предпочка - это парный орган, состоящий из нескольких выделительных канальцев, или протонефридий. На одном конце канальца имеется воронка, которая открывается в полость тела, а другой конец канальца соединяется с выводным протоком, идущим вдоль тела. Правый и левый протоки в каудальном отделе тела открываются наружу или впадают в конечный отдел пищеварительной трубки. Вблизи воронок протонефридий находятся сосудистые клубочки, в которых происходит фильтрация жидкости, которая сначала выделяется в полость тела, а затем поступает в просвет канальца.
У зародышей высших позвоночных закладка предпочки очень рано редуцируется, и на смену ей закладывается вторая генерация выделительных органов - первичная почка.
Первичная почка (вольфово тело), mesonephros, - парный орган, закладывается каудальнеепредпочки и состоит из сегментарных извитых канальцев, или мезонефридий. У высших позвоночных эти канальцы одним концом начинаются слепо и имеют вид двустенной чаши (капсулы). В капсулу впячивается сосудистый клубочек, glomerulus. В совокупности они образуют почечное тельце, corpusculusrents. Другим концом канадец соединяется с оставшимся протоком предпочки, который становится выводным протоком первичной почки (вольфов проток), ductusmesonephricus. Первичная почка закладывается и функционирует как выделительный орган у всех позвоночных в зародышевом периоде, а у взрослых особей только у круглоротых и некоторых рыб. У высших позвоночных первичная почка и ее мезонефральный проток функционируют определенное время, а затем частично редуцируются. Сохранившиеся части первичной почки служат зачатками для развития половых органов.