Птицы и их клещи в связи с их эпидемиологическим значением в г. Воронеже
С. П. Гапонов1, Р. Т. Теуэльде2 1,2Воронежский государственный университет, Воронеж, Россия
Аннотация
Паразитические клещи, связанные с птицами и их гнездами, играют существенную эпидемиологическую роль в качестве резервуаров и переносчиков возбудителей различных заболеваний. Это особенно актуально в условиях городов. В г. Воронеже в 2017-2020 гг. обследовано 1547 гнезд птиц и 5017 особей 27 видов птиц-хозяев (Apodiformes: Apus apus;Columbiformes: Columba livia;Passeriformes: Ripariariparia, Delichonurbicum, Hirundorustica, Passerdomesticus, P. montanus, Fringillacoelebs, Luscinialuscina, Ficedulahypoleuca, Erithacusrubecula, Muscicapastriata, Turdusphilomelos, Turduspilaris, Sturnusvulgaris, Picapica, Corvusmonedula, C. cornix, C. frugilegus, Motacillaalba, Curruca (Sylvia) communis, Sylviaborin, Parus major, Cyanistescaeruleus, Remizpendulinus, Sittaeuropaea, Phylloscopussibilatrix).Собрано 19 456 особи 14 видов паразитических клещей, относящихся к отрядам Mesostigmata (90,92 % от всех особей) Trombidiformes: Trombiculidae (6,19 %), Ixodida (2,24 %). Выявлено 13 видов мезостигматных (81,25 % от общего количества видов), один вид краснотелковых (6,25 %) и два вида иксодовых клещей (12,50 %). По типу экологических связей с птицами-хозяевами обнаруженные виды паразитических клещей являются гнездо-норовыми паразитами, кроме Ixodes ricinus.Семьвидовклещей (43,75 %) - облигатныегематофаги: Ixodes ricinus, I. lividus, Ornithonyssus sylviarum, Dermanyssus gallinae, D. hirundinis, D. passerinusиличиночныестадииEutrombiculasp. Остальные девять видов (56,25 %) являются факультативными гематофагами как птиц, так и мелких млекопитающих. Весной и ранним летом отмечен обмен паразитами между перелетными, кочующими и оседлыми видами птиц. Наивысшее видовое разнообразие клещей и их наивысшая численность зарегистрированы с апреля по июль. Осенью и зимой лишь три вида гамазовых клещей продолжают размножение на оседлых видах птиц и в их гнездах. Активный обмен паразитами между птицами наблюдается во время размножения, совместного гнездования, кормления, насиживания яиц и ухода за потомством. Некоторые виды клещей способны активно передвигаться по поверхности почвы или переносится форетически на му- хах-кровососках. Экологические связи между мелкими млекопитающими и птицами через их общих клещей-перезитов являются важными звеньями в циркуляции возбудителей в урбосистемах г. Воронежа.
Ключевые слова: Воронеж, птицы, гамазовые клещи, иксодовые клещи, краснотел- ковые клещи, эпидемиологическое значение
Epidemiological survey of birds and their mites in Voronezh S.P. Gaponov1, R.T. Tewelde2 паразитический клещ эпидемиологический возбудитель
1,2Voronezh State University, Voronezh, Russia
Abstract. Parasitic mites associated with the birds play an epidemiological role as reservoirs and vectors of different pathogens. It is especially important in the urban areas. Ecological interrelations between birds and their acaroid parasites were studied. In Voronezh in 2017-2020, 1547 bird nests and 5017 birds of 27 species: Apodiformes: Apus apus; Co- lumbiformes: Columba livia; Passeriformes: Riparia riparia, Delichon urbicum, Hirundo rustica, Passer domesticus, P. montanus, Fringillacoelebs, Luscinia luscina, Ficedula hy- poleuca, Erithacus rubecula, Muscicapa striata, Turdus philomelos, Turdus pilaris, Sturnus vulgaris, Pica pica, Corvus monedula, C. cornix, C. frugilegus, Motacilla alba, Curruca (Sylvia) communis, Sylvia borin, Parus major, Cyanistes caeruleus, Remizpendulinus, Sit- taeuropaea, Phylloscopussibilatrix were examined. 19 456 parasitic mites and mites belonging to the orders Mesostigmata (17 806 mites, 90,92 %) Trombidiformes: Trombiculi- dae (1212 mites, 6,19 %), Ixodida (438 ticks, 2,24 %) of 14 species were collected. 13 species of mesostigmatid (81,25 % of species), one species of velvet (6,25 %) mites, and two species of ixodid mites (12,50 %) were identified. According to the type of ecological connections with host birds, the parasitic mites are nest-burrow parasites, except Ixodes ricinus. 7 species of determined parasites (43,75 %) are obligate hematophages: Ixodes ricinus, I. lividus, Ornithonyssus sylviarum, Dermanyssus gallinae, D. hirundinis, D. passerinus and larval stages of Eutrombicula sp., while 9 mesostigmatic mite species (56,25 %) are optional hematophages of birds and small mammals. In spring and early summer an exchange of parasites between migratory, nomadic and sedentary birds take place. The highest species diversity of the mites as well as their highest number were registered from April to July. In the autumn and winter only three mite species continue their reproduction on the birds' bodies. Active exchanging of the parasites between the birds is noticed during feeding, grooming, reproductive activity and nestling. Some mites are spreading by active moving or phoretic on the loose flies. Ecological connections between small mammals and birds through their common parasitic mites serve as an important links in pathogens circulation in the urban ecosystems of Voronezh.
Keywords: Voronezh, birds, gamasid mites, hard mites, velvet mites, epidemiology
Введение
Антропогенная трансформация окружающей среды, особенно в условиях урбанизации, ведет к нарушению механизмов саморегуляции паразитарных систем, что нередко сопровождается паразитарными экспрессией, экспансией и сукцессией [1-3]. В условиях современного мегаполиса наблюдается не только формирование специфической фауны позвоночных животных, но и их паразитов. Синантропные виды птиц в городских условиях обладают высокой численностью и имеют повышенный уровень контактов с человеком [4-6], а складывающиеся связи с кровососущими членистоногими представляют высокую эпидемиологическую опасность [7-9].
Актуальность и цели
Роль птиц в распространении арбовирусов и других возбудителей заболеваний неоднократно доказана многими авторами [10-13]. Перелетные птицы связаны с распространением возбудителей лихорадки Западного Нила, птичьего гриппа, Лайм-боррелиоза, облегчая передвижение клещей на новые территории [14, 15]. Во время миграций птицы способствуют распространению возбудителей заболеваний в новые места обитания и на гораздо большие расстояния в сравнении с мелкими млекопитающими [16], а также обеспечивают перенос клещей-переносчиков [17]. Во время перелетов между птицами разных видов осуществляется обмен патогенами и эктопаразитами. До 67 % клещей, попадающих на территорию США каждый год с перелетными птицами, представлены неотропическими видами, типичными для Центральной и Южной Америки (от 4 до 39 млн особей) [15]. В весенний период осуществляется контакт перелетных птиц с оседлыми, обмен паразитами и возбудителями [18]. Во многих регионах России отмечается проникновение иксодо- вых клещей в крупные города и освоение ими в качестве прокормителей си- нантропных грызунов и хищных млекопитающих [7]. Город Воронеж не является исключением [19, 20], на его территории и в Воронежской области регистрируются трансмиссивные природно-очаговые заболевания, в циркуляции возбудителей которых принимают участие птицы и их эктопаразиты (лихорадка Западного Нила, Лайм-боррелиоз, Ку-лихорадка, туляремия) [21].
Целью исследования было изучение формирования между птицами и клещами экологических связей, имеющих эпидемиологическое значение на территории г. Воронежа.
Материалы и методика
На территории г. Воронежа в 2017-2020 гг. обследовано 1547 гнезд и 5017 особей 27 видов птиц-хозяев. Собрано 19 456 особей 16 видов паразитических клещей, относящихся к надотрядам Рага8Ш10гте8 (отряд Ме808І;^та1;а (Оата8Ыа)) (17 806 особей, 90,92 %) и Асагі10гте8 (отряд ТготЬМі10гте8: ТготЬісиІМае (1212 особей, 6,19 %), отряд Іхо^а (Меі^і^таїа) (438 особей, 2,24 %)). Сбор, фиксация материала проводились по стандартным методикам [22, 23]. Для идентификации мезостигматных клещей использована монография Н. Г. Брегетовой [24]. Рассчитаны индекс встречаемости (ИВ) (гнезда, птицы) - процент объектов, на которых обнаружены эктопаразиты данного вида или группы видов, по отношению к общему числу проанализированных проб; индекс доминирования (ИД) - отношение числа особей данного вида к общему числу видов данной группы; индекс обилия (ИО) - количество особей обнаруженных паразитов, приходящееся на общее число исследованных хозяев; интенсивность инфестации (ИИ) - среднеарифметический показатель числа паразитов, приходящихся на одну зараженную особь хозяина. Проведены наблюдения за контактами птиц одного вида и разных видов во время гнездостроения, кормления, совместного поселения. Изучены случаи поражения людей клещами, паразитирующими на птицах.
Результаты и обсуждение
Обязательным компонентом ценозов птичьих гнезд являются мезостиг- матные (гамазовые) клещи (Ме808І;щта1а) [25]. В Словакии [26] выявлено 229 видов клещей на 110 видах птиц; 97 % от собранных клещей - паразиты 26 видов птиц, шесть видов - типичные птичьи паразиты [27]. В Польше га- мазовые клещи отмечены в гнездах воробьев [28, 29]. В северо-восточной Болгарии Р. Д. Давидова и В. М. Васильев [30] исследовали гнезда Parus major, Ficedulasemitorquataи Sittaeuropaea,обнаружили 726 особей гамазо- вых клещей пяти видов, из которых преобладали Dermanyssusgallinaeи Ornithonyssussylviarum.Исследованы клещи, населяющие гнезда птиц в Ивановской области [31], Верхневолжье [32], Нижнем Поволжье [33], Москве и Московской области [18], Татарстане [34], Предбайкалье [35], Забайкалье [36], Сибири [37, 38], Южной Карелии [39]. В Прибайкалье Н. А. Никулина [40] обнаружила 10 видов клещей рода Haemogamasus, из которых семь оказались переносчиками возбудителей природно-очаговых заболеваний, таких как клещевой энцефалит, лихорадка Ку, орнитоз. А. А. Тагильцев [41-43] исследовал экологию гамазид, формирование их связей с арбовирусами в природных очагах заболеваний. В Воронежской области клещи, паразитирующие в гнездах, были исследованы для скворца [44], домового и полевого воробьев [45, 46] и некоторых других птиц [47].
Обнаруженные виды паразитических клещей относятся к гнездо-норовым паразитам, кроме собачьего клеща - Ixodesricinus, являющегося пастбищным подстерегателем, нападающим на хозяев с растительности [48]. В экологическом отношении среди гамазовых клещей выделяются облигатные кровососы [34, 48], гнездо-норовые паразиты (факультативные гематофаги), гнездо-норовые паразиты (облигатные гематофаги), гамазиды мелких млекопитающих, а также непаразитические мезостигматные клещи [34, 49, 50]. Выявлено 13 видов мезостигматных (81,25 % видов), один вид краснотелко- вых (6,25 %) и два вида иксодовых клещей (12,50 %) (табл. 1). Для осуществления размножения и завершения жизненного цикла иксодовым клещам требуется прием крови на каждой из стадий развития. Гонотрофический цикл четко выражен у иксодид, дерманиссид, Ornithonyssussylviarum.
Отряд Mesostigmata
Сем. Macronyssidae
1. Ornithonyssus sylviarum (Canestrini et Fanzago, 1877). Облигатный гематофаг. Собрано 996 клещей из гнезд и cптиц 10 видов (см. табл. 1). Большую часть жизненного цикла, включая период размножения, проводит на теле хозяина. В период выкармливания птенцов в гнездах, например, грачей, голубей, домовых и полевых воробьев, скворцов численность этого вида может быть высокой. Нападает на человека, способен вызывать у человека дерманиссиоз, крысиный клещевой дерматит и птичий клещевой дерматит. Отмечается в течение года на голубях, воробьях, пик численности отмечен в июне-июле.
Сем. Laelapidae
2. Androlaelapscasalis (Berlese, 1887). Факультативный гематофаг, может вызывать дерматит. Собрано 4600 клещей cптиц 16 видов (см. табл. 1). Нападает на человека, вызывает дерматит. Способен вызывать у человека дерманиссиоз, крысиный клещевой дерматит и птичий клещевой дерматит.
3. Androlaelapsglasgowi (Ewing, 1925). Факультативный гематофаг, может вызывать дерматит. Обычен в норах грызунов и насекомоядных. Собрано 282 клеща с пяти видов птиц (см. табл. 1). Носитель возбудителей клещевого риккетсиоза. В природных очагах туляремии в Тюменской области является носителем возбудителя [51]. Нападает на человека, вызывает дерматит.
Таблица 1
Паразитические клещи в гнездах птиц в г. Воронеже (2017-2020) (над чертой - в гнездах, под чертой - на птицах; *на птицах и птенцах)
|
№ |
Вид клеща |
Виды-хозяева |
ИИ |
ИВ |
ИО |
ИД |
|
|
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
7 |
|
|
1. |
Ornithonyssus sylviarum* |
Passer domesticus, Passer montanus, Turdus philomelos, Sturnus vulgaris, Curruca communis, Corvus frugilegus, Columba livia, Parus major, Pica pica, Sylvia borin |
5,11 |
18,93 6,20 |
0,12 |
5,59 |
|
|
2. |
Androlaelaps casalis |
Delichon urbicum, Hirundo rustica, Passer montanus, Passer domesticus, Luscinia luscinia, Ficedula hypoleuca, Erithacus rubecula, Turdus philomelos, Turdus pilaris, Sturnus vulgaris, Pica pica, Coloeus monedula, Corvus frugilegus, Curruca communis, Cyanistes caeruleus, Parus major |
5,65 |
64,00 |
3,62 |
25,83 |
|
|
3. |
Androlaelaps glasgowi |
Passer montanus, Passer domesticus, Luscinia luscinia, Turdus philomelos, Turdus pilaris |
10,44 |
6,66 |
0,69 |
1,58 |
|
|
4. |
Haemogamasusnidi |
Passer domesticus |
8,50 |
1,00 |
0,08 |
0,09 |
|
|
5. |
Haemogamasus hirsutus |
Luscinia luscinia, Turdus philomelos, Turdus pilaris |
20,00 |
9,09 |
1,82 |
0,57 |
|
|
6. |
Haemogamasus hirsutosimilis |
Erithacus rubecula, Turdus philomelos |
20,50 |
28,57 |
5,86 |
0,46 |
|
|
7. |
Haemogamasus ambulans |
Turdus pilaris, Motacilla alba |
8,20 |
10,42 |
0,16 |
0,23 |
|
|
8. |
Eulaelaps stabularis |
Passer montanus, Passer domesticus, Fringilla coelebs, Luscinia luscinia, Erithacus rubecula, Turdus philomelos, Turdus pilaris, Pica pica, Coloeus monedula, Curruca communis, Sylvia borin |
3,61 |
18,41 |
0,66 |
4,28 |
|
|
9. |
Eulaelaps oudemansi |
Luscinia luscinia, Muscicapa striata, Turdus philomelos, Turdus pilaris |
4,00 |
47,62 |
1,90 |
0,67 |
|
|
10. |
Hirstionyssus isabellinus Oudemans, 1913 |
Apus apus, Turdus philomelos, Turdus pilaris |
3,81 |
21,62 |
0,82 |
0,35 |
|
|
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
7 |
|
|
11. |
Dermanyssus gallinae * |
Columba livia, Passer montanus, Passer domesticus, Turdus philomelos, Turdus pilaris, Sturnus vulgaris, Pica pica, Coloeus monedula, Corvus frugilegus, Sitta europaea, Cyanistes caeruleus, Parus major |
14,07 |
22,74 2,95 |
3,20 1,02 |
23,17 |
|
|
12. |
Dermanyssus hirundinis * |
Apus apus, Delichon urbicum, Hirundo rustica, Passer montanus, Passer domesticus, Turdus philomelos, Pica pica, Coloeus monedula, Corvus frugilegus, Corvus cornix, Riparia riparia |
19,15 |
16,75 6,13 |
3,21 1,17 |
20,33 |
|
|
13. |
Dermanyssus passerinus * |
Riparia riparia, Passer montanus, Passer domesticus, Turdus philomelos, Pica pica, Coloeus monedula, Corvus frugilegus, Sylvia borin, Curruca communis, Remiz pendulinus |
8,75 |
33,24 11,61 |
2,91 1,02 |
16,85 |
|
|
14. |
Eutrombicula sp.* |
Columba livia, Passer domesticus, Passer montanus, Turdus philomelos, Sturnus vulgaris, Pica pica, Coloeus monedula, Corvus frugilegus, Cyanistes caeruleus |
6,88 |
16,78 5,92 |
1,16 0,41 |
100 |
|
|
15. |
Ixodes ricinus (l, n)* |
Passer montanus, Passer domesticus, Turdus philomelos, Sturnus vulgaris, Pica pica, Coloeus monedula, Corvus frugilegus, Corvus corax, Motacilla alba, Phylloscopus sibilatrix, Parus major |
4,04 |
2,88 |
0,17 |
96,19 |
|
|
16. |
Ixodes lividus* |
Riparia riparia, Passer domesticus |
2,42 |
1,07 |
0,003 |
3,81 |
Сем. Haemogamasidae
4. Haemogamasus nidi A. D. Michael, 1892. Факультативный гематофаг. Обычен в норах грызунов и насекомоядных. Собрано 17 особей из гнезд Passerdomesticus. Обеспечивает экологические связи птиц с мелкими млекопитающими.
5. HaemogamasushirsutusBerlese, 1889. Факультативный гематофаг. Обычен в норах грызунов и насекомоядных. Собрано 100 особей клещей из гнезд трех видов птиц (см. табл. 1). Обеспечивает экологические связи птиц с мелкими млекопитающими.
6. HaemogamasushirsutosimilisWillmann, 1952. Факультативный гематофаг. Обычен в норах грызунов и насекомоядных. Собрано 82 особи клещей из гнезд двух видов птиц (см. табл. 1). Обеспечивает экологические связи птиц с мелкими млекопитающими.
7. HaemogamasusambulansThorell, 1872. Факультативный гематофаг. Обычен в норах грызунов и насекомоядных. Собрана 41 особь клещей из гнезд двух видов птиц (см. табл. 1). Обеспечивает экологические связи птиц с мелкими млекопитающими.
8. Eulaelapsstabularis (Koch, 1839). Факультативный гематофаг. Обычен в норах грызунов и насекомоядных. Собрано 762 особи клещей из гнезд 11 видов птиц (см. табл. 1). Иногда нападает на человека, вызывает дерматит. Обеспечивает экологические связи птиц с мелкими млекопитающими.
9. EulaelapsoudemansiTurk, 1945. Факультативный гематофаг. Обычен в норах грызунов и насекомоядных. Собрано 120 особей клещей из гнезд 4 видов птиц (см. табл. 1). Обеспечивает экологические связи птиц с мелкими млекопитающими.
Сем. Hirstionyssidae
10. HirstionyssusisabellinusOudemans, 1913. Факультативный гематофаг. Обычен в норах грызунов и насекомоядных. Собрана 61 особь клещей из гнезд трех видов птиц (см. табл. 1). Нападает на человека, вызывает дерматит. Носитель возбудителей клещевого риккетсиоза. Обеспечивает экологические связи птиц с мелкими млекопитающими. Клещи рода Hirstionyssusспособны распространять туляремию среди грызунов в природных очагах этой инфекции.
Сем. Dermanyssidae
11. Dermanyssusgallinae (DeGeer, 1778). Облигатный гематофаг птиц. Собрано 4125 особей клещей с птиц 12 видов (см. табл. 1). Известен как возбудитель дерманиссоза (одного из гамазоидозов), возникающего при питании кровью человека [52-54] и как один из переносчиков Лайм-боррелиоза, Ку-лихорадки, вируса птичьего гриппа A[55]. Способен вызывать у человека крысиный клещевой дерматит и птичий клещевой дерматит. Он может участвовать в механическом переносе Salmonellaenterica[56], Chlamydiapsitta- ci [57]. В Чехии он отмечен в качестве возможного переносчика Bartonellaquintana[58]. В городских условиях источником куриного клеща оказываются гнезда птиц, расположенные на чердаках, крышах, карнизах, под подоконниками, откуда клещи проникают в жилые помещения, привлекаемые светом, вибрациями и источниками тепла (лампы, включенные приборы и т.п.). Известны случаи массового нападения Dermanyssusgallinaeна человека, в том числе в городских условиях. Куриные клещи имеют непрерывный цикл. В одной кладке может быть от 3 до 20 яиц в зависимости от количества потребленной крови; питаются в течение 1-2 ч, посещая хозяина каждые 2-3 дня. В оптимальных условиях клещи проходят от 5 до 8 гонотрофических циклов. Пик численности отмечается в мае-июле.