12. Dermanyssus hirundinis (Hermann, 1804). Облигатныйгематофагптиц. Собрано 3620 особей клещей с птиц 11 видов (см. табл. 1). Нападает на человека, вызывает дерматит. Чаще всего поражаются жители верхних этажей домов и работники птицеводческих хозяйств. В жилые и производственные помещения клещи проникают с чердаков, где гнездятся голуби, через вентиляционные устройства, мусоропроводы, по стенам зданий. Способен вызывать у человека дерманиссиоз, крысиный клещевой дерматит и птичий клещевой дерматит. Носитель возбудителей клещевого риккетсиоза. Размножение отмечено в весенне-летний период (конец апреля - конец июня). В осенне-зимний период отмечаются лишь протонимфы этого клеща.
13. Dermanyssus passerinus Berlese et Trouessart, 1889. Облигатный гематофаг птиц. Собрано 3000 особей клещей с птиц 10 видов (см. табл. 1). Нападает на человека, вызывает дерматит. Активное размножение, сопровождающееся резким увеличением численности, отмечено в весенне-летний период (конец апреля - конец июня); после вылета птенцов численность паразита уменьшалась. На воробьях, сороках, галках и в их гнездах клещ отмечается круглогодично; его численность подвержена колебаниям и возрастает в периоды размножения хозяина. Клещ в условиях г. Воронежа обладает непрерывным циклом.
Отряд Trombidiformes
Сем. Trombiculidae. Краснотелковые клещи.
14. Eutrombicula sp. Личинки - гематофаги, отмечаются на коже и в оперении хозяина. Отмечено 1212 особей на птицах девяти видов (см. табл. 1). Отряд Ixodida Иксодовые клещи.
15. Ixodes ricinus (L., 1758). Треххозяинный иксодовый клещ. Личинки и нимфы в количестве 421 сняты с птиц 11 видов (см. табл. 1). Взрослые клещи и нимфы могут нападать на человека. В качестве прокормителей личинки и нимфы обычно используют мелких млекопитающих. В процессе жизненного цикла собачий клещ может вовлекать птиц в процесс циркуляции возбудителей зоонозов. В Воронежской области является переносчиком возбудителей клещевого боррелиоза, моноцитарного эрлихиоза, гранулоцитар- ного анаплазмоза, пироплазмоза, лихорадки Западного Нила, туляремии, Ку-лихорадки.
16. Ixodes lividus Koch, 1844. Специализированный паразит ласточек- береговушек. Обнаружено 17 взрослых клещей на двух видах птиц - типичном хозяине Riparia riparia- и на домовом воробье, использовавшем под гнездо брошенную нору ласточки-береговушки.
В урбосистемах г. Воронежа между птицами и их паразитами складываются экологические связи разной степени прочности и активности. По трофическим связям семь видов клещей (43,75 %) относятся к группе облигатных гематофагов: это Ixodes ricinus, Ixodes lividus(на всех стадиях развития) (Ixodida), Ornithonyssus sylviarum(семейство Macronyssidae), Dermanyssus gallinae, Dermanyssus hirundinis, Dermanyssus passerinus(сем. Dermanyssidae) (Mesostigmata) и личиночные стадии Eutrombicula sp. (сем. Trombiculidae) (Trombidiformes). К группе факультативных гематофагов относятся девять видов мезостигматных клещей (56,25 %) из семейств: Androlaelaps casalis, Androlaelaps glasgowi, Haemogamasus nidi, Haemogamasus hirsutus, Haemoga- masus hirsutosimilis, Haemogamasus ambulans, Eulaelaps stabularis, Eulaelaps oudemansi, Hirstionyssus isabellinus. Среди мезостигматных клещей доминантными видами оказались Androlaelaps casalis, Dermanyssus gallinaeи Dermanyssus hirundinis. Среди обнаруженных нами видов имеются специализированные паразиты птиц: представители семейств Macronyssidae и Dermanyssidae, а также Ixodes lividus.Значительная часть видов гамазовых клещей (Laelapidae, Haemogamasidae, Hirstionyssidae), а также Eutrombicula sp. и Ixodes ricinusиспользует в качестве хозяев грызунов и птиц, осуществляя связь этих двух групп хозяев и оказываясь передаточным звеном в циркуляции возбудителей заболеваний. В условиях г. Воронежа птицы и переносчики, являясь резервуарами возбудителя, оказываются вблизи человека. Безусловно, особое место занимают синантропные виды птиц в силу близких и разнообразных контактов с человеком. Исследовано 13 случаев обращения жителей по поводу обнаружения гамазид в жилых помещениях и связанных с этим дерматитов. В девяти случаях имело место проникновение клеща Dermanys- sus gallinaeв квартиры на верхних этажах многоэтажных строений. Оказалось, что эти клещи активно заселяли гнезда голубей на чердаках этих зданий. В одном случае обнаружен Ornithonyssus sylviarum,проникший в квартиру из домовых воробьев, спрятавшихся в укрытии этого же строения и заселенных этим клещом. В трех случаях в жилых помещениях был обнаружен клещ Dermanyssus hirundinis, проникший, по-видимому, из гнезд городских ласточек, размещенных под карнизом подоконника. Распространение клещей осуществляется их активным переползанием (по поверхности почвы, деревьев, кустарников, стенам строений). В эпидемиологическом отношении важен обмен паразитами между разными видами и экологическими группами птиц. В городских условиях синантропные виды птиц обладают высокой численностью. Гнезда часто располагаются близко друг к другу, что облегчает контакты как между птицами одного вида, так и разных видов. Наблюдения за птицами в условиях г. Воронежа выявили многочисленные случаи кормления больших групп голубей, часто совместно с домовыми воробьями и реже синицами, воронами, сороками, грачами и галками. Мы предполагаем наличие обмена эктопаразитами при совместном или близком гнездовании, что нередко имеет место в городских условиях. В осенне-зимний период клещи-гематофаги с непрерывным циклом и широким спектром хозяев (D. gallinae, D. passerinus, O. sylviarum)размножаются на теле птиц, преимущественно синантропных, что было отмечено для домового и полевого воробьев, сизого голубя, большой синицы.
Заключение
1. В результате проведенных исследований в урбосистемах г. Воронежа выявлено 16 видов клещей, паразитирующих на птицах или в их гнездах. Из них мезостигматные клещи представлены 13 видами из шести родов и пяти семейств, тромбидиформные клещи одним видом и иксодовые - двумя видами.
2. Среди мезостигматных клещей доминантными видами оказались Androlaelaps casalis, Dermanyssus gallinaeи Dermanyssus hirundinis.
3. В соответствии с трофическими связями из обнаруженных клещей семь видов (43,75 %) представлены облигатными гематофагами, девять видов (56,25 %) - факультативными гематофагами. Специализированными паразитами птиц являются пять видов.
4. Представители семейств Laelapidae, Haemogamasidae, а также Eutrombicula sp. (сем. Trombiculidae) и Ixodes ricinus (Ixodida) осуществляют связь двух групп хозяев - птиц и грызунов. Клещи с непрерывным циклом - D. gallinae, D. passerinus, O. sylviarumобладают широким кругом хозяев, а зимой связаны преимущественно с синантропными видами птиц.
5. В случае проникновения возбудителя природно-очагового заболевания в урбосистемы имеются условия для включения его в систему «птица- хозяин» - «эктопаразит» с последующим развитием антропургического очага инфекции.
Список литературы
1. Сонин М. Д., Беэр С. А., Ройтман В. А. Паразитарные системы в условиях антро- попрессии (проблемы паразитарного загрязнения) // Паразитология. 1997. № 5. С. 453-457.
2. Сонин М. Д., Беэр С. А., Ройтман В. А. [и др.] Закономерность формирования паразитарного загрязнения среды в урбанизированных экосистемах // Медицинская паразитология и паразитарные болезни. 2000. С. 7-11.
3. Краснощеков Г. П. Экологические адаптации паразитов // Материалы IV Всероссийской школы по теоретической и морской паразитологии. Калининград : Атлант НИРО, 2007. С. 118-121.
4. Андрейчев А. В. Грызуны и насекомоядные млекопитающие урбанизированных территорий Мордовии // Научные ведомости Белгородского государственного университета. Сер.: Естественные науки. 2015. № 21 (219). С. 71-77.
5. Русаков А. В., Стариков В. П. Население мелких млекопитающих и типизация незастроенных территорий города Кургана // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2013. Т. 15, № 3 (3). С. 1142-1145.
6. Gaponov S. P. Epidemiological survey of mammals and hard ticks in urban and periurban areas of Voronezh in 2001-2016 // Вестник Воронежского государственного университета. Сер.: Химия, Биология, Фармация. 2017. № 2. С. 48-58.
7. Успенский И. В. Кровососущие клещи (Acarina: Ixodidoidea) как существенный компонент городской среды // Зоологический журнал. 2017. Т. 96, № 8. С. 871-898.
8. Петухов В. А., Стариков В. П., Вершинин Е. А. [и др.]. Структура сообществ мелких млекопитающих и их эктопаразиты города Сургута // Экология урбанизированных территорий. 2018. № 3. С. 19-25.
9. Gaponov S. P. Tick borne zoonotic diseases in urban ecosystems of Voronezh region // Современные проблемы зоологии позвоночных и паразитологии : материалы IV Междунар. науч. конф. «Чтения памяти профессора И. И. Барабаш-Никифо- рова». Воронеж, 2012. С. 63-74.
10. Гембицкий A. C. Обитатели гнезд синантропных птиц на территории Белоруссии и их роль в распространении возбудителей заболеваний человека и животных : автореф. дис. ... канд. биол. наук. Минск, 1966. 19 с.
11. Никифоров Л. П. Биоценотические связи птиц в природных очагах арбовируосов // Трансконтинентальные связи перелетных птиц и их роль в распростронении арбовирусов. Новосибирск, 1972. С. 277-279.
12. Львов Д. К., Ильичев В. Д. Миграции птиц и перенос возбудителей инфекций.
М.: Наука, 1979. 270 с.
13. Коренберг Э. И., Горелова Н. Б., Ковалевский Ю. В. Основные черты природной очаговости иксодовых клещевых боррелиозов в России // Паразитология. 2002. Т. 36, № 3. С. 177-191.
14. Москвитина Н.С.,РоманенкоВ.Н.,Терновой В.А.[идр.].Выявление вируса
Западного Нила и его генотипирование в иксодовых клещах (Acari: Ixodidae) в Томске и его пригородах // Паразитология. 2008. Т. 42, № 3. С. 210-225.
15. Cohen E. B., Aukland L. D., Marra P. P., Hamer S. A. Avian migrants facilitate invasions of Neotropical ticks and tick-borne pathogens into the United States // Applied and Environmental Microbiology. 2015. Vol. 81, № 24. P. 8366-8378.
16. Newman E. A., Eisen L., Eisen R. J. [et al.]. Borrelia burgdorferi Sensu Lato Spirochetes in Wild Birds in Northwest California: Associations with Ecological Factors, Bird Behavior and Tick Infestation // PLOS ONE. 2015. № 10. P. e0118146. URL: https://doi.org/10.1371/journal.pone.0118146
17. Ogden N. H., Barker I. K., Francis C. M., Heagy A., Lindsay L. R., Hobson K. A. How far north are migrant birds transporting the tick Ixodes scapularis in Canada? Insights from stable hydrogen isotope analysis of feathers // Ticks and Tick-borne Diseases. 2015. Vol. 6, № 6. P. 715-720.
18. Матюхин А. В. Эктопаразиты и симбиотические микроартроподы птиц в условиях мегаполиса : автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 2004. 27 с.
19. Гапонов С. П., Солодовникова О. Г., Федорук С. А. Иксодовые клещи (Ixodidae) на урбанизированных территориях Воронежской области в 2003-2009 гг. // Вестник Нижегородского государственного университета имени Н. И. Лобачевского. 2011. № 2-2. С. 45-51.
20. Гапонов С. П., Стекольников А. А. Особенности динамики численности мелких млекопитающих и их эктопаразитов в градиенте урбанизации в Воронежской области // Экология урбанизированных территорий. 2013. № 3. С. 86-92.
21. Гапонов С.П.,СтекольниковА.А., ПростаковН.И.,Федорук С.А.Динамика
численности иксодовых и гамазовых клещей в условиях антропопрессии // Вестник Воронежского государственного университета. Сер.: Химия. Биология. Фармация. 2013. № 1. С. 92-97.
22. Гапонов С. П. Паразитология. Воронеж : Изд. дом ВГУ, 2011. 711 с.
23. Гапонов С. П., Хицова Л. Н., Солодовникова О. Г. Методы паразитологических исследований. Воронеж : Изд. дом ВГУ, 2009. 180 с.
24. Брегетова Н. Г. Гамазовые клещи (Gamasoidea). - М. ; Л. : Изд-во Академии наук СССР, 1956. 250 с.
25. Белоусова Н. М. Функциональная структура микроценозов гнезд синантропных птиц в условиях Южного Приморья // Научные ведомости. Сер.: Естественные науки. 2011. № 5 (110), вып. 10. С. 48-55.
26. Fend'a P. Mites (Mesostigmata) inhabiting bird nests in Slovakia (Western Carpathians) // Trends in Acarology. 2010. P. 199-205.
27. Ambros M., Kristofik J., Sustek Z. The mites (Acari, Mesostigmata) in the birds' nests in Slovakia // Biologia. 1992. № 47. Р. 369-381.
28. Fend'a P., Pinowsky J. The mites (Acarina: Mesostigmata) in the nests of sparrows (Passer domesticus and Passer montanus) in suburban villages of Warsaw (Poland) // International Studies on sparrows. 1997. P. 37-47.
29. Krumpal M., Cyprich D., Fend'a P., Pinowski J. Invertebrate fauna in nests of the house sparrow Passer domesticus and the tree sparrow Passer montanus in central Poland. International Studies on sparrows. 2001. № 27-28. Р. 35-58.
30. Davidova R. D., Vasilev V. M. Gamasid mites (Acari, Mesostigmata) in the nest of three passerine species from Kamcha Mountain (Northeastern Bulgaria) // Sci. Parasitol. 2011. Vol. 12, № 3. P. 203-209.
31. Смирнова Ю. Г. Фауна и экология паразитических членистоногих у птиц Ивановской области : автореф. дис. ... канд. биол. наук. Иваново, 2002. 25 с.
32. Малунов С. Н., Егоров С. В. Фауна и биотопическое распределение клещей семейства Ixodidae в агроценозах Восточного Верхневолжья // Российский паразитологический журнал. 2008. № 1. С. 1-4.
33. Денисов А. А. Фауна и биотопическое распределение клещей семейства Ixodidae на территории Нижнего Поволжья // Теория и практика паразитарных болезней. 2009. № 10. С. 154-156.
34. Борисова В. И. Итоги изучения экологии гнездово-норовых паразитов птиц ТАССР // Паразитология. 1972. Т. 6, № 5. С. 457-464.
35. Еропов В. И., Липин С. И., Сонин В. Д. Гамазовые клеши птиц и их гнезд в Пред- байкалье // II акарологическое совещание : тезисы докл. Ч. 1. Киев : Наукова думка, 1970. С. 204-206.
36. Гончарова А. А., Буякова Т. Г., Исакова Т. Т., Волкова Г. Н. Биоценотические связи некоторых видов гамазовых клещей из гнезд птиц Забайкалья // Фауна и экология наземных членистоногих Сибири. Иркутск : Изд-во ИГУ, 1981. С. 133, 134.
37. Богданов И. И., Якименко В. В. Клещи (Acari) и блохи (Siphonaptera) гнезд птиц мелких млекопитаюших на озерных сплавнинах в природных очагах Омской геморрагической лихорадки // Природноочаговые болезни человека. Омск, 1987. С. 103-109.
38. Давыдова М. С., Никольский В. В. Гамазовые клещи Западной Сибири. Новосибирск : Наука, 1986. 123 с.
39. Маршалова Н. А. К фауне гамазовых клещей воробьиных птиц (отр. Passeriformes) в Южной Карелии // Паразитологические исследования в Карельской АССР и Мурманской области. Петрозаводск : Карельское книжное изд-во, 1976. С. 21-26.
40. Никулина Н. А. Эпизоотологическая и эпидемиологическая значимость гамазовых клещей (сем. Haemogamasidae, Oudms., 1926, р. Haemogamasus Berl., 1889) мелких млекопитающих на территории Прибайкалья // Бюллетень ВСНЦ СО РАМН. 2006. № 2 (48). С. 111-114.
41. Тагильцев А. А. О значении жизненных схем гамазоидных клещей для оценки участия этих клещей в циркуляции возбудителя лихорадки Ку в природных очагах степного типа // Проблемы медицинской паразитологии и профилактики инфекций. М., 1964. С. 650-662.
42. Тагильцев А. А., Тарасевич Л. Н., Богданов И. И. О возможных путях формирования адаптаций арбовирусов, связанных с птицами в умеренной зоне // Вторая Всесоюзная конференция по миграциям птиц. Ч. 2. Алма-Ата, 1978. С. 278-280.
43. Тарасевич Л. Н., Тагильцев А. А. О связях паразитов птиц с арбовирусами на юге Омской области // Трансконтинентальные связи птиц и их роль в распространении арбовирусов : материалы V симп. по изучению роли перелетных птиц в распространении арбовирусов. Новосибирск, 1972. С. 358-361.
44. Труфанова Е. И., Попова М. С. Паразитические членистоногие в гнездах обыкновенного скворца в Усманском бору // Современные проблемы зоологии и паразитологии : материалы VIII Междунар. науч. конф. «Чтения памяти профессора И. И. Барабаш-Никифорова». Воронеж : Изд. дом ВГУ, 2016. С. 218-225.
45. Теуэльде Р. Т., Гапонов С. П. Паразитические насекомые в гнездах Passer domes- ticus (Linnaeus, 1758) и P. montanus (Linnaeus, 1758) (Aves: Passeriformes) в г. Воронеже // Полевой журнал биолога. 2020а. № 2. С. 48-60.
46. Теуэльде Р. Т., Гапонов С. П. Паразитические клещи (Acari: Mesostigmata, Trombi- diformes, Acariformes) в гнездах птиц на территории г. Воронежа // Современные проблемы общей и прикладной паразитологии : сб. науч. ст. по материалам XIV науч.-практ. конф. памяти профессора В. А. Ромашова (Воронежский государственный заповедник, 8-9 октября 2020 г.). Воронеж : Воронежский ГАУ, 2020б. С. 48-56.
47. Гапонов С. П., Теуэльде Р. Т. Клещи - паразиты гнезд Passer domesticus L. и Passer montanus L. (Aves: Passeriformes) в г. Воронеже // Актуальные вопросы экологии и паразитологии : материалы онлайн-конф. с междунар. участием памяти д.б.н., профессора Л. Н. Хицовой. Воронеж, 2020. С. 24-29.