У отдельных рыб количество личинок колебалось от 1 до 7, преимущественная локализация - мускулатура (84 %), единично плероцеркоиды встречались в жировой ткани, икре и стенке желудка. Отмечена положительная корреляция (r=0,7) средней интенсивности инвазии плероцеркоидами с возрастом рыб.
Обсуждение результатов
Лентец широкий имеет сложный цикл развития, включающий двух промежуточных и окончательного хозяев. Половой зрелости этот гельминт достигает в тонком отделе кишечника человека (рис. 2) и различных плотоядных (кошки, собаки, медведя, лисицы и др.). В организме человека продолжительность жизни лентеца может достигать 20 лет (Бауер, 1958; Чебышев и др., 2004; Scholz et al., 2009). Взрослые особи широкого лентеца выделяют яйца, из которых при попадании их в воду вылупляются личинки (корацидии). Первым промежуточным хозяином цестоды являются преимущественно массовые представители планктона - веслоногие рачки Copepoda, в полости тела которых после проглатывания корацидия развивается личиночная стадия - процеркоид.
Следующий этап цикла развития личиночной фазы паразита начинается после поедания зараженных рачков рыбами, у которых формируются инвазионные плероцеркоиды (Гинецинская, 1958; Scholz et al., 2009). Личинки могут находиться в различных органах и тканях рыбы, согласно нашим исследованиям, преимущественно в мускулатуре, единично - в жировой ткани, икре и стенке желудка. Зараженная плероцеркоидами планктоноядная молодь рыб, преимущественно семейства окуневых, обеспечивает длительное существование инвазионного начала в водоеме. При этом для увеличения устойчивости и расширения очага заражения плероцеркоиды широкого лентеца эволюционно выработали способность сохранять инвазионность при поедании зараженных рыб хищниками, в число которых входят крупный окунь, щука, налим.
Рис. 2. А - фрагмент стробилы лентеца широкого (D. latus} из человека; Б - гермафродитный членик лентеца широкого (D. latus). CS - Cirrus Sac (сумка цирруса), U - Uterus (матка), OV - Ovary (яичник)
До зарегулирования реки и создания водохранилища в верховьях Енисея широкий лентец не встречался (Артамошин, Павленко, 1972; Плющева и др., 1989; Плющева, Герасимов, 1995), в низовьях он был зарегистрирован как очень редкий паразит рыб (Бауер, 1948). Гидрологические особенности реки, а именно высокие скорости течения на уровне горного потока, ограничивали развитие планктона - необходимого звена в развитии паразита. Доминирующей группой речного зоопланктона являлись коловратки, копеподы (первый промежуточный хозяин широкого лентеца) были малочисленными (Грезе, 1957).
В 1984 г. (по прошествии 14 лет после наполнения водоема) зараженность окуня плероцеркоидами в отдельных заливах составляла 11,4-17,5 % (Романенко и др., 1986; Плющева и др., 1989), к 2004 г. она возросла до 44,0 %, (Вышегородцев и др., 2005), в 2008- 2010 гг. (после 40-летнего существования водоема) колебалась от 31,5 до 52,2 % (Чугунова, Вышегородцев, 2009; Чугунова, 2018). Аналогичная ситуация по дифиллоботриозу наблюдалась при создании ряда других водохранилищ (Рыбинского, Горьковского, Куйбышевского и др.), где на 3-4-й год существования водоема отмечался рост инвазии рыб цестодами (Изюмова, 1956; Изюмова, 1977; Романов, 1960).
Увеличение зараженности окуня Красноярского водохранилища с момента зарегулирования водоема обусловлено, прежде всего, ухудшением пищевой обеспеченности рыб. Значительная сработка уровня водохранилища - до 19 м (Вышегородцев и др., 2005), уменьшение выноса биогенов из затопленных почв и разлагающейся растительности, замещение продуктивных грунтов наносами с малым содержанием органических веществ определяют невысокую биомассу и численность бентосных организмов. С другой стороны, последовавшее после зарегулирования водоема эвтрофирование повлекло за собой развитие зоопланктона. Окунь - эврифаг, у которого в условиях нехватки бентоса произошла смена пищевой специализации и он вынужденно перешел на питание зоопланктоном. Причем это касается как молоди, так и взрослых рыб (3+ - 5+ лет).
Крупный окунь преимущественно хищник, поедая молодь ерша и собственную молодь, заражается диботриоцефалюсом посредством реинвазии, что способствует циркуляции дифиллоботриоза (рис. 3). Высокая зараженность окуня (Е = 68,5 %, I = 2,8 экз.), купленного на стихийном рынке, очевидно, обусловлена тем, что исследованная выборка представлена крупными рыбами в возрасте 4+-8+ лет, 60 % из них шести- и семилетки длиной от 20 см и массой более 300 г. Наличие живых и активных личинок в свежезамороженной рыбе позволяет нам предполагать, что возможное место вылова рыб - один из заливов Красноярского водохранилища. Незначительный объем продаваемой рыбы и отсутствие каких-либо ветеринарных сопроводительных документов на продукцию также косвенно свидетельствуют о том, что данная партия рыбы выловлена в местном водоеме, а не завезена из другого региона.
Рис. 3. Плероцеркоид лентеца широкого (D. latus) в мышцах окуня
Минимальная зараженность окуня в зал. Бирюса Красноярского водохранилища обусловлена тем, что этот залив в силу своих гидрологических особенностей (глубоководный, каньонного типа) менее подвержен антропогенному воздействию. Еще И.В. Герасимовым (1987) было отмечено, что значительная (возможно, и ведущая) роль в загрязнении водоема яйцами лентеца широкого принадлежит рыболовецким точкам, санитарное состояние которых неудовлетворительное, а также рыболовецким судам, курсирующим по акватории и сбрасывающим фановые воды без очистки. Населенные пункты по берегам зал. Бирюса отсутствуют, основные рыбопромысловые точки расположены преимущественно в заливах средней и верхней частей водохранилища, любительское рыболовство развито в меньшей степени. Соответственно, попадание инвазионного начала здесь минимальное. Напротив, зал. Шумиха - ближайший крупный залив к городам Красноярску и Дивногорску, здесь расположены причалы и лодочные станции. На берегах зал. Шумиха имеется жилой частный сектор, дачные массивы, базы отдыха. В течение всего года отмечается значительное количество отдыхающих и рыбаков-любителей. Тенденция увеличения зараженности окуня Красноярского водохранилища по направлению к верховьям (зал. Сисим) обусловлена совокупностью гидрологических (в верховье самые крупные заливы с большой площадью мелководий), гидробиологических (благоприятные условия для развития зоопланктона, хорошая кормовая база для рыб) факторов, а также наличием крупных населенных пунктов с развитой инфраструктурой.
окунь плероцеркоид инвазия зараженность
Заключение
В настоящее время в Красноярском водохранилище продолжает существовать очаг дифиллоботриоза. Подтверждение тому - наличие плероцеркоидов в окуне, тенденция увеличения зараженности рыб личинками лентеца по направлению к верховьям, а также результаты ранее проведенных (Чугунова, 2018) исследований. Окунь в водохранилище - массовый вид, вылов которого (по данным промысловой статистики Енисейского территориального управления Росрыболовства) в 2018 г. составил 94 % от общего вылова окуня в бассейне р. Енисей в Красноярском крае. Таким образом, основным вторым промежуточным хозяином лентеца широкого является именно окунь водохранилища в силу своей численности и характера питания.
Мелкий и крупный окунь, поступающий в продажу и не прошедший ветеринарно-санитарную экспертизу, потенциально опасен для здоровья населения.
Список литературы / References
1. Артамошин А.С., Павленко М.И. (1972) Обследование рыб и населения на дифиллоботриоз в районе верховья Енисея. Зоологические проблемы Сибири: материалы IV совещания зоологов Сибири. Новосибирск, Наука, с. 510-511 [Artamoshin A.S., Pavlenko M.I. (1972) Inspection of fish and human population for diphillobothriosis at the upper reaches of the Yenisei. Zoological problems of Siberia: Proceedings of IV Meeting of Zoologists of Siberia. Novosibirsk, Nauka, p. 510-511 (in Russian)]
2. Бауер О.Н. (1948) Паразиты рыб реки Енисей. Известия ВНИОРХ. Т 27. Л., ВНИОРХ, с. 97 - 156 [Bauer O.N. (1948) Parasites of fishes in the Yenisei River. Newsletter of All-Union Scientific Research Institute of Lake and River Fisheries. Vol. 27. Leningrad, VNIORH, p. 97 - 156 (in Russian)]
3. Бауер О.Н. (1958) Рыбы как источник гельминтозов человека. Основные проблемы паразитологии рыб. Л., Лениградский университет, с. 321 - 335 [Bauer O.N. (1958) Fish as a source of helminthiasis in humans. Major problems offish parasitology. Leningrad, Leningrad State University, p. 321 - 335 (in Russian)]
4. Беклемишев В.Н. (1961) Термины и понятия, необходимые при количественном изучении паразитов и нидиколов. Зоологический журнал, 40(2): 149-158 [Beklemishev V.N. (1961) Terms and concepts necessary for the quantitative examination of parasites and nidicolous organisms. Journal of Zoology [Zoologicheskii zhurnal], 40(2): 149-158 (in Russian)]
5. Быховская-Павловская И.Е. (1985) Паразиты рыб. Руководство по изучению. Л., Наука, 122 с. [Bykhovskaya-Pavlovskaya I.E. (1985) Parasites offish. Study Guide. Leningrad, Nauka, 122 p. (in Russian)]
6. Вышегородцев А.А., Космаков И.В., Ануфриева Т.Н., Кузнецова О.А. (2005) Красноярское водохранилище. Новосибирск, Наука, 212 c. [Vyshegorodtsev A.A., Kosmakov I.V., Anufrieva T.N., Kuznetsova O.A. (2005) Krasnoyarsk Reservoir. Novosibirsk, Nauka, 212 p. (in Russian)]
7. Герасимов И.В. (1987) Выявление путей попадания яиц лентеца широкого в акваторию Красноярского водохранилища как основа построения профилактических мероприятий. Медицинская паразитология и паразитарные болезни, 6: 72-77 [Gerasimov I.V (1987) Revealing the ways via which tapeworm eggs enter the waters of the Krasnoyarsk Reservoir as the basis for developing preventive measures. Medical Parasitology and Parasitic Diseases [Meditsinskaya parazitologiya i parazitarnye bolezni], 6: 72-77 (in Russian)]
8. Герман Ю.К., Вышегородцев А.А. (2004) Оценка эпидемиологической ситуации в водоемах бассейна Енисея. Вестник Красноярского государственного университета. Естественные науки, 7: 77-81 [German Yu.K., Vyshegorodtsev A.A. (2004) Assessment of an epidemiological situation in waterbodies of the Yenisei basin. Bulletin of the Krasnoyarsk State University. Natural Sciences [Vestnik Krasnoyarskogo gosudarstvennogo universiteta. Estestvennye nauki], 7: 77-81 (in Russian)]
9. Гинецинская Т.А. (1958) Жизненные циклы и биология личиночных стадий паразитических червей рыб. Основные проблемы паразитологии рыб. Л., Лениградский университет, с. 144- 183 [Ginetsinskaya T. A. (1958) Life cycles and biology of larval stages of parasitic fish worms. Major problems offish parasitology. Leningrad, Leningrad State University, p. 144 - 183 (in Russian)]
10. Грезе В.Н. (1957) Кормовые ресурсы рыб реки Енисея и их использование. Известия ВНИ- ОРХ. Т. 41. Л., ВНИОРХ, 236 c. [Greze V.N. (1957) Food resources of fish of the Yenisei River and use thereof. Newsletter of All-Union Scientific Research Institute of Lake and River Fisheries. Vol. 41. Leningrad, VNIORH, 236 p. (in Russian)]
11. Делямуре С.Л., Скрябин А.С., Сердюков А.М. (1985) Основы цестодологии. Т. 11. Дифиллоботрииды - ленточные гельминты человека, млекопитающих и птиц. Судариков В.Е. (ред.) М., Наука, 200 с. [Delyamure S.L., Scriabin A.C., Serdyukov A.M. (1985) Fundamentals of Cestodology. Vol. 11. Difillobotriida - tape helminthes of humans, mammals and birds. Sudarikov V.E. (ed.) Moscow, Nauka, 200 p. (in Russian)]
12. Изюмова Н.А. (1956) О зараженности хищных рыб Рыбинского водохранилища личинками широкого лентеца. Доклады Академии наук СССР, 110(4): 711-712 [Izyumova N.A. (1956) On infection rates of predatory fishes of the Rybinsk Reservoir with larvae of the broad tapeworm. Reports of Academy of Sciences of the USSR [Doklady Akademii nauk SSSR], 110(4): 711-712 (in Russian)]
13. Изюмова Н.А. (1977) Паразитофауна водохранилищ и пути ее формирования. Л., Наука, 284 с. [Izyumova N.A. (1977) Parasitic fauna of reservoirs and ways offormation thereof. Leningrad, Nauka, 284 p. (in Russian)]
14. Клебановский В. А., Смирнов П.Л., Клебановская И.А., Обгольц А.А. (1977) Гельминтозы населения Восточного Таймыра (Хатангский район). Проблемы эпидемиологии и профилактики природоочаговых болезней в Заполярье. Корнилова Г.В. (ред.) Омск, Омский медицинский институт, с. 144-164 [Klebanovsky VA., Smirnov P.L., Klebanovskaya I.A., Obgol'ts A.A. (1977) Helminthiases of the population of East Taimyr (Khatanga district). Problems of epidemiology and prophylaxis of natural focal diseases in the Polar region. Kornilova G.V. (ed.) Omsk, Omsk Medical Institute, p. 144-164 (in Russian)]
15. Козминская И.Ф. (1964) О распространении дифиллоботриоза в низовьях Енисея и роли озерных рыб в инвазии людей широким лентецом. Медицинская паразитология и паразитарные болезни, 33(1): 82-86 [Kozminskaya I.F. (1964) On the distribution of diphyllobotriasis in the lower reaches of the Yenisei and the role of lake fishes in broad tapeworm invasion of people. Medical Parasitology and Parasitic Diseases [Meditsinskaya parazitologiya i parazitarnye bolezni], 33(1): 82-86 (in Russian)]
16. Методические указания МУК 3.2.988-00 «Методы санитарно-паразитологической экспертизы рыбы, моллюсков, ракообразных, земноводных, пресмыкающихся и продуктов их пере
17. работки» (утв. Главным государственным санитарным врачом РФ 25 октября 2000 г.). Гарант. Информационно-правовая система. [Guidelines MI 3.2.98800 “Methods of sanitary and parasitological examination of fish, mollusks, crustaceans, amphibians, reptiles and products of processing thereof” (app. by Chief Public Health Physician of the Russian Federation on October 25, 2000). Garant. Legal and information system. (in Russian)]
18. О состоянии санитарно-эпидемиологического благополучия населения в Красноярском крае в 2017 году: Государственный доклад (2018) Управление Федеральной службы по надзору в сфере защиты прав потребителей и благополучия человека по Красноярскому краю, 323 с. [On the state of sanitary and epidemiological welfare of the population in the Krasnoyarsk Territory in 2017: State report (2018) Office of the Federal service for supervision of consumer rights protection and human welfare in the Krasnoyarsk Territory, 323 p. (in Russian)]
19. Плющева Г.Л., Герасимов И.В. (1995) Становление очага дифиллоботриоза на Саяно-Шушенском водохранилище. Медицинская паразитология и паразитарные болезни, 1: 20-22 [Plyushcheva G.L., Gerasimov I.V. (1995) The formation of the focus of difillobothriosis at the Sayano-Shushensky Reservoir. Medical Parasitology and Parasitic Diseases [Meditsinskaya parazitologiya i parazitarnye bolezni], 1: 20-22 (in Russian)]
20. Плющева Г.Л., Клебановский В.А., Герасимов И.В., Лосева Т.А., Дарченкова Н.Н., Смирнов П.Л., Обгольц А.А., Клебановская И.А., Старостина О.Ю., Бочарова Т.А., Маштаков Б.П., Куркатов С.В., Акулова Л.М., Володин Ю.Ф., Воробьева Н.П. (1989) Распространение и оценка возможностей формирования новых очагов описторхоза и дифиллоботриоза в бассейне Енисея. Медицинская паразитология и паразитарные болезни, 6: 54-60 [Plyushcheva G.L., Klebanovskiy V.A., Gerasimov I.V., Loseva T.A., Darchenkova N.N., Smirnov P.L., Obgol'c A.A., Klebanovskaya I.A., Starostina O.Yu., Bocharova T.A., Mashtakov B.P., Kurkatov S.V., Akulova L.M., Volodin Yu.F., Vorob'eva N.P (1989) The distribution and evaluation of potential formation of new foci of opisthorchiasis and diphillobotriosis in the Yenisei basin. Medical Parasitology and Parasitic Diseases [Meditinskaya parazitologiya i parazitarnye bolezni], 6: 54-60 (in Russian)]
21. Пронин Н.М., Жалцанова Д.- С.Д., Пронина С.В., Некрасов А.В., Ринчино В.Л., Русинек О.Т., Санжиева С.Д., Белякова Ю.В., Кудряшов А.С. (1991) Динамика зараженности животных гельминтами. Улан-Удэ, БНЦ СО АН СССР, 202 с. [Pronin N.M., Zhaltsanova D.-S.D., Pronina S.V., Nekrasov A.V., Rinchino V.L., Rusinek O.T., Sanzhieva S.D., Belyakova Yu.V., Kudryashov A.S. (1991) The dynamics of helminthes infestation of animals. Ulan-Ude, Buryat Scientific Center of the Siberian Branch of Academy of Sciences of the USSR, 202 p. (in Russian)]
22. Романов И.В. (1960) Распространение дифиллоботриоза в районе Горьковского водохранилища. Медицинская паразитология и паразитарные болезни, 5: 611-614 [Romanov I.V. (1960) Distribution of diphyllobothriasis in the Gorky Reservoir area. Medical Parasitology and Parasitic Diseases [Meditsinskaya parazitologiya i parazitarnye bolezni], 5: 611-614 (in Russian)]
23. Романенко Н.А., Клебановский В.А., Плющева Г.Л., Артамошин А.С., Обгольц А.А., Герасимов И.В., Сулейманов Н.Т., Левицкая Н.А., Старостина О.Ю., Степанов Л.Г., Немиро Т.В., Володин Ю.Ф., Воробьева Н.П. (1986) Возникновение и современное состояние очага дифиллоботриоза на Красноярском водохранилище. Медицинская паразитология и паразитарные болезни, 1: 69-73 [Romanenko N.A., Klebanovskij V.A., Plyushcheva G.L., Artamoshin A.S., Obgol'c A.A., Gerasimov I.V., Sulejmanov N.T., Levickaya N.A., Starostina O.Yu., Stepanov L.G., Nemiro TV., Volodin Yu.F., Vorob'eva N.P (1986) Emergence and the current state of the focus of diphyllobotriosis at the Krasnoyarsk Reservoir. Medical Parasitology and Parasitic Diseases [Meditsinskaya parazitologiya i parazitarnye bolezni], 1: 69-73 (in Russian)]