Материал: Рындевич. Основы экологии

136 

нием

используемой

энергии

. 

Это

своего

рода

удаление

из

системы

«

неупорядоченности

». 

Следовательно

, 

биологические

системы

, 

в

том

числе

и

экосистемы

, 

представляют

собой

открытые

неравно

-

весные

термодинамические

системы

, 

постоянно

обменивающиеся

с

внешней

средой

веществом

и

энергией

, 

уменьшая

при

этом

энтро

-

пию

внутри

себя

, 

но

увеличивая

ее

вовне

в

соответствии

с

закона

-

ми

термодинамики

.  

Любые

жизненные

процессы

сопровождаются

превращениями

энергии

  (

химической

в

тепловую

и

т

. 

д

.), 

которая

в

этом

случае

не

создается

и

не

уничтожается

. 

Энергия

, 

которую

получает

Земля

в

виде

света

, 

уравновешивается

энергией

, 

излучаемой

с

ее

поверхно

-

сти

в

форме

невидимого

теплового

излучения

. 

При

потере

способно

-

сти

добывать

и

хранить

достаточное

количество

энергии

любая

био

-

логическая

система

стала

бы

закрытой

системой

и

, 

в

соответствии

со

вторым

законом

термодинамики

, 

утратило

бы

упорядоченность

. 

По

-

добная

ситуация

привела

бы

к

дестабилизации

и

гибели

системы

.  

Все

жизненные

процессы

в

экосистемах

управляются

потоком

энергии

, 

превращающейся

из

ее

концентрированных

форм

в

рассе

-

янные

. 

Биологические

 (

живые

системы

) 

в

отличие

от

неживых

 (

на

-

пример

, 

машин

), 

используя

часть

имеющейся

внутри

них

доступ

-

ной

энергии

, 

способны

самовосстанавливаться

и

выводить

из

себя

«

неупорядоченность

» — 

энтропию

.  

Основное

количество

солнечной

энергии

, 

попадающей

в

экоси

-

стемы

Земли

, 

превращается

в

тепло

и

уходит

за

пределы

биосферы

, 

лишь

незначительная

ее

часть

превращается

в

потенциальную

энергию

химических

связей

. 

Консументы

и

редуценты

получают

потенциальную

химическую

энергию

, 

созданную

продуцентами

в

процессе

фото

- 

и

хемосинтеза

. 

На

каждом

этапе

передачи

энергии

от

одного

организма

к

другому

значительная

ее

часть

рассеивается

в

виде

тепла

. 

Передача

же

энергии

в

экосистемах

происходит

в

процессе

круговорота

веществ

.  

Круговорот

веществ

в

экосистеме

представляет

собой

цикли

-

ческий

процесс

преобразования

организмами

неорганических

ве

-

ществ

в

органические

, 

последующего

перераспределения

их

между

звеньями

пищевых

цепей

, 

разрушения

мертвой

органики

до

неорга

-

нических

соединений

и

возврата

последних

в

окружающую

среду

.  

Схема

круговорота

веществ

и

потока

энергии

в

экосистеме

представлена

на

рисунке

 4.2.6. 

Ре

по

зи

то

ри

й

Ба

рГ

У

137

Рисунок

 4.2.6 — 

Круговорот

веществ

и

поток

энергии

в

экосистеме

Как

видно

из

этой

схемы

, 

продуценты

потребляют

энергию

Солнца

, 

поглощают

из

окружающей

среды

углекислый

газ

, 

воду

и

растворенные

в

ней

минеральные

вещества

. 

В

процессе

фотосинте

-

за

образуется

первичное

органическое

вещество

, 

в

котором

запа

-

сется

солнечная

энергия

. 

Неорганические

соединения

, 

в

первую

очередь

углекислый

газ

, 

идут

на

построение

молекул

органическо

-

го

вещества

. 

Затем

продуценты

передают

органическое

вещество

консументам

, 

другими

словами

, 

консументы

поедают

продуцентов

и

перераспределяют

органическое

вещество

между

собой

.  

После

смерти

консументов

мертвое

органическое

вещество

потребляется

редуцентами

, 

которые

минерализуют

  (

разрушают

до

неорганиче

-

Ре

по

зи

то

ри

й

Ба

рГ

У

138 

ских

составляющих

) 

его

. 

При

минерализации

мертвой

органики

выделяется

углекислый

газ

и

неорганические

вещества

.  

Эти

неорганические

вещества

опять

в

свою

очередь

потребля

-

ются

продуцентами

. 

Последние

могут

передавать

мертвое

органи

-

ческое

вещество

непосредственно

редуцентам

, 

минуя

консументов

. 

Что

мы

наблюдаем

, 

например

, 

в

процессе

листопада

осенью

, 

когда

листья

не

поедаются

фитофагами

.  

Таким

образом

, 

основная

последовательность

круговорота

ве

-

ществ

замыкается

. 

Кроме

того

, 

следует

заметить

, 

что

в

процессе

ды

-

хания

все

функциональные

компоненты

экосистемы

потребляют

ки

-

слород

и

выделяют

углекислый

газ

. 

Углекислый

газ

в

окружающую

среду

выделяется

также

и

продуцентами

, 

и

консументами

в

процессе

дыхания

, 

как

продукт

окисления

органических

веществ

. 

Энергия

, 

высвобождаемая

при

окислении

органических

веществ

, 

использует

-

ся

организмами

для

обеспечения

своей

жизнедеятельности

, 

и

после

преобразования

выделяется

в

окружающую

среду

в

виде

тепла

.  

В

пределах

экосистемы

и

биосферы

можно

говорить

только

о

потоке

энергии

, 

но

не

о

круговороте

энергии

. 

Круговорот

энергии

в

этих

случаях

не

идет

, 

так

как

происходит

постоянное

поступление

энергии

из

космоса

, 

от

Солнца

и

рассеивание

тепловой

энергии

, 

уходящей

в

космическое

пространство

.  

Круговорот

веществ

в

отдельной

экосистеме

не

абсолютен

. 

Между

экосистемами

происходит

постоянный

обмен

веществом

и

энергией

. 

В

этом

обмене

активную

роль

играют

живые

организмы

наряду

с

абиотическими

обменными

процессами

в

биосфере

.  

 
 

4.2.8 

Динамика

и

стабильность

экосистем

Для

экосистемы

, 

как

и

для

любой

биологической

системы

, 

свойст

-

венна

динамика

. 

Различают

суточную

и

сезонную

динамику

экосистем

. 

Суточную

динамику

экосистемы

обеспечивают

в

первую

очередь

жи

-

вотные

, 

как

наиболее

динамичная

ее

часть

. 

Большое

значение

в

дина

-

мике

экосистем

играют

суточные

миграции

животных

. 

Они

зависят

от

изменений

в

характере

действия

различных

факторов

в

течение

суток

.  

Типичными

являются

суточные

миграции

морского

планктона

и

обитателей

почвы

, 

которые

днем

держатся

на

глубине

, 

а

ночью

поднимаются

в

поверхностные

слои

. 

Для

животных

свойственны

Ре

по

зи

то

ри

й

Ба

рГ

У

139

миграции

из

одной

экосистемы

в

другую

на

протяжении

суток

  

(

см

. 

п

. 3.1.6 

Динамика

популяций

во

времени

и

пространстве

).  

У

растений

в

течение

суток

также

изменяются

интенсивность

и

характер

физиологических

процессов

. 

Так

, 

в

ночные

часы

не

проис

-

ходит

фотосинтез

, 

в

результате

чего

может

меняться

 (

хотя

бы

и

не

-

значительно

) 

состав

воздуха

в

экосистеме

. 

У

большинства

растений

опыление

осуществляется

в

светлое

время

суток

, 

у

некоторых

цвет

-

ки

раскрываются

только

ночью

и

опыляются

ночными

животными

.  

Могут

происходить

в

экосистеме

и

непериодические

колебания

численности

отдельных

видов

либо

изменяться

их

активность

под

воздействием

различных

экологических

факторов

. 

Например

, 

при

обилии

осадков

летом

активизируются

слизевики

(Myxomicota, Ac-

rastomycota)

, 

разрушающие

мертвую

древесину

в

лесных

экосисте

-

мах

. 

А

с

понижением

влажности

воздуха

и

почвы

, 

слизевики

резко

снижают

свою

активность

, 

соответственно

снижается

и

скорость

утилизации

мертвой

древесины

в

экосистеме

, 

что

оказывает

прямое

влияние

на

скорость

круговорота

веществ

в

экосистеме

.  

Более

существенные

изменения

происходят

в

экосистемах

в

ре

-

зультате

сезонной

динамики

. 

Они

обусловлены

биологическими

циклами

организмов

, 

зависящими

от

сезонной

цикличности

при

-

родных

явлений

. 

Смена

времен

года

оказывает

значительное

влия

-

ние

на

жизнедеятельность

организмов

, 

стимулирует

смену

фаз

ак

-

тивности

как

у

растений

 (

периоды

покоя

и

активного

роста

, 

цвете

-

ния

, 

плодоношения

, 

листопада

и

т

. 

д

.), 

так

и

у

животных

  (

период

размножения

, 

спячка

, 

зимний

сон

, 

диапауза

и

т

. 

д

.). 

На

видовую

структуру

,

биомассу

, 

количество

мертвого

органического

вещества

и

обмен

веществ

в

экосистеме

оказывают

влияние

и

сезонные

ми

-

грации

животных

, 

которые

также

имеют

ритмичный

характер

 (

пе

-

релеты

птиц

, 

летучих

мышей

, 

нерестовые

миграции

рыб

и

др

.). 

В

связи

с

тем

, 

что

характер

суточных

и

сезонных

изменений

ус

-

ловий

обитания

более

или

менее

постоянен

в

течение

длительного

времени

, 

в

экосистемах

исторически

сформировались

механизмы

, 

приводящие

сообщество

организмов

в

соответствие

с

динамикой

окружающей

среды

. 

Биологические

ритмы

возникли

как

приспо

-

собление

к

ритмичности

в

неживой

природе

. 

Они

позволяют

эко

-

системам

находиться

в

состоянии

динамического

равновесия

и

вес

-

ти

стабильное

существование

, 

несмотря

на

некоторые

изменения

структуры

и

интенсивности

экосистемных

процессов

.  

Ре

по

зи

то

ри

й

Ба

рГ

У

140 

В

процессе

суточной

и

сезонной

динамики

целостность

экоси

-

стем

обычно

не

нарушается

. 

Экосистема

испытывает

лишь

перио

-

дические

колебания

своих

качественных

и

количественных

харак

-

теристик

. 

Но

экосистема

может

подвергаться

воздействию

факто

-

ров

, 

которые

существенно

изменяют

или

полностью

разрушают

ее

. 

Такой

процесс

связан

с

изменением

условий

существования

.  

В

подобных

случаях

развивается

другая

, 

более

приспособленная

к

новым

условиям

экосистема

. 

Этот

процесс

называется

экологиче

-

ской

сукцессией

.  

Экологическая

сукцессия

  (

succession

 — 

последовательность

,  

смена

) — 

это

последовательная

смена

одной

экосистемы

 (

биоценоза

) 

другой

. 

Цепь

сменяющих

друг

друга

экосистем

 (

биоценозов

) 

называется

сукцессионным

рядом

или

серией

 (

этапами

или

стадиями

). 

В

сукцессионном

ряду

каждая

экосистема

 (

биоценоз

) 

представ

-

ляет

собой

определенную

стадию

формирования

конечной

, 

завер

-

шающей

или

климаксиой

экологической

системы

  (

климаксиого

сообщества

). 

Живые

организмы

в

этой

последовательной

смене

играют

основную

роль

, 

определяя

структуру

экосистемы

, 

находя

-

щуюся

в

прямой

зависимости

от

условий

обитания

биоценоза

. 

При

переходе

к

новой

стадии

экологической

сукцессии

необязательно

, 

чтобы

на

данной

территории

исчезали

бы

все

или

большинство

ви

-

дов

. 

Виды

более

ранних

стадий

сохраняются

при

наличии

опреде

-

ленных

условий

. 

Например

, 

светолюбивые

травянистые

растения

могут

хорошо

себя

чувствовать

и

в

климаксном

лесу

, 

произрастая

на

опушке

, 

полянах

или

других

открытых

участках

.  

При

усложнении

сообщества

усложняются

и

связи

между

компо

-

нентами

экосистемы

. 

Менее

приспособленные

к

новым

условиям

за

-

мещаются

более

приспособленными

, 

и

так

до

тех

пор

, 

пока

не

появятся

виды

, 

для

которых

условия

среды

являются

полностью

приемлемыми

. 

В

этих

условиях

они

уже

не

замещаются

другими

видами

и

формируют

устойчивое

сообщество

, 

имеющее

свои

защитные

механизмы

против

разных

неблагоприятных

воздействий

извне

, 

например

от

видов

-

конкурентов

. 

В

результате

сообщество

становится

стабильным

и

дости

-

гает

своей

завершающей

стадии

, 

т

. 

е

. 

становится

климаксным

.  

Классическим

примером

экологической

сукцессии

является

формирование

экосистемы

елового

леса

на

брошенных

старопа

-

хотных

землях

 (

рис

. 4.2.7) [16].  

Ре

по

зи

то

ри

й

Ба

рГ

У