Материал: Рындевич. Основы экологии

141

Рисунок

 4.2.7 — 

Формирование

экосистемы

елового

леса

на

брошенных

старопахотных

землях

 (

по

И

. 

Н

. 

Пономаревой

, 1975) [16]

 
 

Ре

по

зи

то

ри

й

Ба

рГ

У

142 

Еловый

лес

в

своем

развитии

проходит

несколько

стадий

:  

1 .

Первыми

на

брошенных

пахотных

землях

из

древесных

рас

-

тений

появляются

, 

в

зависимости

от

характера

почвы

, 

степени

ув

-

лажнения

и

других

факторов

, 

береза

, 

осина

и

ольха

. 

Семена

этих

деревьев

легко

разносятся

ветром

. 

Их

называют

 «

пионерами

». 

По

-

пав

на

слабо

задернованную

почву

, 

они

прорастают

. 

2 .

На

второй

стадии

лиственные

деревья

образуют

довольно

густую

поросль

. 

Среди

травянистых

растений

в

зарождающейся

экосистеме

лиственного

леса

присутствуют

и

светолюбивые

виды

, 

характерные

для

открытых

пространств

. 

Появляются

и

теневынос

-

ливые

виды

. 

3 .

Постепенно

в

течение

 10—15 

лет

формируется

экосистема

лиственного

леса

  (

березняка

, 

осинника

или

ольшанника

). 

Высота

деревьев

достигает

более

 10 

м

. 

Их

кроны

смыкаются

. «

Деревья

-

пионеры

» 

заселяют

заброшенную

территорию

и

постепенно

изме

-

няют

среду

, 

создавая

новые

условия

обитания

не

только

для

себя

, 

но

и

для

других

организмов

. 

Из

травяного

яруса

исчезают

свето

-

любивые

растения

, 

им

на

смену

приходят

теневыносливые

и

тене

-

любивые

растения

. 

4.

В

подросте

начинают

преобладать

молодые

ели

. 

Со

време

-

нем

условия

становятся

более

пригодными

для

этих

деревьев

, 

хотя

они

и

растут

медленнее

 «

пионеров

». 

Однако

ели

являются

теневы

-

носливыми

и

могут

развиваться

под

пологом

лиственных

пород

. 

Подрост

лиственных

деревьев

находится

в

угнетенном

состоянии

из

-

за

недостатка

света

.  

5.

Ели

достигают

размеров

лиственных

пород

. 

Постепенно

формируется

смешанный

лес

. 

Он

существует

сравнительно

недол

-

го

, 

так

как

светолюбивые

березы

или

другие

породы

не

переносят

затенения

и

под

пологом

елей

не

происходит

их

возобновления

. 

Ели

становятся

постепенно

доминирующим

видом

древесных

рас

-

тений

в

экосистеме

. 

Эта

стадия

наступает

через

 30—50 

лет

с

мо

-

мента

начала

сукцессии

.  

6.

На

данной

стадии

происходит

вытеснение

лиственных

по

-

род

, 

которые

лишены

возможности

восстанавливать

свою

числен

-

ность

в

условиях

сильного

затения

елями

.  

7.

Через

 80—120 

лет

после

первых

всходов

березы

 (

ольхи

, 

оси

-

ны

) 

на

заброшенной

пашне

формируется

устойчивая

экосистема

елового

леса

.  

Ре

по

зи

то

ри

й

Ба

рГ

У

143

В

процессе

развития

лиственного

, 

смешанного

и

елового

леса

в

экосистему

включаются

все

новые

виды

растений

, 

животных

и

других

организмов

. 

Одновременно

происходит

и

замещение

одних

видов

другими

. 

По

мере

того

как

увеличивается

число

видов

в

со

-

обществе

, 

возникают

и

заполняются

новые

экологические

ниши

. 

Изменяется

не

только

видовая

, 

но

и

экологическая

, 

и

пространст

-

венная

структура

биоценоза

 (

экосистемы

). 

Эти

изменения

влекут

за

собой

и

смену

параметров

биотопа

, 

который

находится

постоянно

под

влиянием

биоценоза

. 

В

итоге

сукцессии

формируется

климакс

-

ное

сообщество

елового

леса

. 

Живая

составляющая

экосистемы

— 

биоценоз

—

приобретает

относительную

устойчивость

.  

Для

климаксных

сообществ

характерно

динамическое

равнове

-

сие

, 

обеспеченное

сбалансированностью

отдельных

компонентов

в

сообществе

. 

Но

такое

климаксное

состояние

биоценоза

не

бывает

навсегда

установившимся

. 

Эта

стадия

экологической

сукцессии

обладает

относительной

устойчивостью

. 

Поэтому

термин

  «

климаксное

сообщество

  (

экоси

-

стема

)» 

можно

использовать

лишь

условно

, 

в

смысле

приобретения

биоценозом

  (

экосистемой

) 

определенной

замедленности

в

разви

-

тии

, 

поскольку

даже

при

кажущейся

неизменности

в

биоценозе

все

-

таки

протекают

процессы

, 

подготавливающие

его

к

сукцессии

. 

Появление

в

еловом

лесу

достаточного

количества

дубов

может

привести

к

замене

ельника

на

дубраву

, 

хотя

на

это

понадобиться

от

400 

до

 600 

лет

.  

Климаксные

экосистемы

могут

существовать

тысячи

и

даже

сотни

тысяч

лет

, 

но

изменение

климата

, 

геологические

процессы

(

землетрясения

, 

извержения

вулканов

и

др

.), 

пожары

, 

хозяйствен

-

ная

деятельность

человека

могут

разрушить

климаксную

экосисте

-

му

в

течении

довольно

короткого

промежутка

времени

.  

Так

, 

пожар

может

очень

быстро

уничтожить

сложившийся

на

про

-

тяжении

тысячелетий

устойчивый

биоценоз

леса

. 

На

пожарище

начи

-

нает

довольно

быстро

возникать

новое

сообщество

. 

При

этом

будет

наблюдаться

частая

смена

ряда

экосистем

. 

В

конечном

итоге

устойчи

-

во

восстанавливается

экосистема

 (

биоценоз

) 

исходного

типа

 (

или

же

экосистема

будет

незначительно

отличаться

от

первоначальной

).  

В

случае

формирования

экосистемы

елового

леса

на

брошенных

старопахотных

землях

сукцессия

протекает

как

медленное

и

в

ка

-

кой

-

то

степени

случайное

замещение

одних

популяций

другими

в

Ре

по

зи

то

ри

й

Ба

рГ

У

144 

структуре

экосистемы

, 

а

не

путем

резкой

, 

скачкообразной

смены

сообществ

. 

Примерами

подобных

последовательных

смен

экоси

-

стем

могут

выступать

превращение

озера

в

болото

, 

процесс

пере

-

сыхания

пруда

, 

превращение

низинного

болота

в

верховое

и

др

.  

Историю

развития

биосферы

на

Земле

, 

сопровождающуюся

сменой

фауны

и

флоры

в

разные

геологические

периоды

, 

когда

кардинально

менялся

облик

целых

континентов

, 

нужно

рассматри

-

вать

как

смену

экосистем

, 

т

. 

е

. 

экологическую

сукцессию

. 

Эти

сук

-

цессии

тесно

связаны

как

с

геологическими

и

климатическими

из

-

менениями

планетарного

масштаба

, 

так

и

с

эволюцией

видов

.  

Сукцессионные

процессы

характерны

для

экосистем

разных

уровней

. 

Они

происходят

не

только

в

мезоэкосистемах

и

макроэкосистемах

, 

о

кото

-

рых

говорилось

выше

, 

но

и

в

микроэкосистемах

. 

В

таких

экосистемах

про

-

исходят

так

называемые

быстрые

сукцессии

. 

Примерами

таких

сукцессий

являются

изменение

состава

сообществ

организмов

в

дуплах

деревьев

. 

Эти

экосистемы

обладают

сравнительно

устойчивым

микроклиматом

. 

В

прямой

зависимости

от

вида

дерева

, 

размеров

дупла

, 

толщины

его

стенок

, 

состояния

древесины

и

других

показателей

в

дупле

складываются

условия

, 

благопри

-

ятствующие

заселению

его

теми

или

иными

видами

организмов

. 

Дупло

мо

-

жет

заселить

птица

 (

дятел

, 

синица

, 

сова

и

т

. 

д

.) 

или

млекопитающее

 (

белка

, 

соня

, 

летучая

мышь

и

т

. 

д

.). 

У

каждого

вида

свой

 «

эскорт

» 

сопутствующих

видов

. 

К

ним

относятся

и

паразиты

, 

и

квартиранты

, 

симбионты

, 

хищники

, 

охотящиеся

на

паразитов

и

т

. 

д

. 

Постепенно

, 

по

мере

появления

все

новых

и

новых

видов

, 

в

дупле

формируется

своеобразный

биоценоз

, 

обитающий

в

специфических

условиях

. 

В

результате

на

какой

-

то

период

образуется

свое

-

образное

климаксное

сообщество

. 

Но

стоит

хозяину

дупла

по

каким

-

то

при

-

чинам

покинуть

его

, 

происходит

коренная

смена

видового

состава

живущих

в

дупле

организмов

. 

Если

на

место

дятла

в

дупле

поселятся

летучие

мыши

, 

в

результате

замены

паразитов

, 

квартирантов

и

других

организмов

, 

связанных

с

основным

видом

, 

произойдет

достаточно

быстрая

сукцессия

на

уровне

микроэкосистемы

.  

Различают

сукцессии

первичные

и

вторичные

. 

Сукцессия

, 

которая

начинается

на

абсолютно

лишенном

жизни

месте

, 

называется

первич

-

ной

. 

При

первичных

сукцессиях

скорость

изменения

экосистем

 (

биоце

-

нозов

), 

как

правило

, 

невелика

. 

Сукцессионные

ряды

, 

последовательно

сменяющие

друг

друга

, 

удерживаются

значительный

промежуток

вре

-

мени

, 

а

достижение

экосистемой

климаксного

состояния

затягивается

иногда

на

столетия

или

тысячелетия

. 

К

первичным

сукцессиям

форми

-

Ре

по

зи

то

ри

й

Ба

рГ

У

145

рование

лесных

и

других

экосистем

на

лавовом

потоке

, 

в

послеледни

-

ковый

период

, 

на

участках

суши

после

поднятия

из

моря

и

т

. 

д

.  

Если

сообщество

развивается

на

месте

, 

где

ранее

существовал

хорошо

развитый

биоценоз

, 

то

сукцессия

называется

вторичной

. 

В

таких

местах

обычно

сохраняются

довольно

богатые

жизненные

ресурсы

, 

в

первую

оче

-

редь

за

счет

близлежащих

экосистем

такого

же

типа

, 

как

и

утраченная

экоси

-

стема

. 

Они

выступают

в

роли

резерватов

биоразнообразия

, 

из

которых

проис

-

ходит

распространение

организмов

. 

Кроме

того

, 

на

месте

погибшей

экосисте

-

мы

обычно

сохраняются

покоящиеся

стадии

 (

семена

, 

споры

и

др

.) 

ряда

видов

, 

входящих

в

климаксное

сообщество

. 

Поэтому

вторичные

сукцессии

приводят

к

образованию

климаксного

сообщества

значительно

быстрей

, 

чем

первич

-

ные

. 

В

современных

условиях

вторичные

сукцессии

наблюдаются

повсемест

-

но

. 

Они

обусловлены

в

первую

очередь

антропогенными

последствиями

: 

по

-

жарам

, 

распашкой

лугов

и

степей

, 

вырубкой

лесов

, 

осушение

болот

и

т

. 

п

.  

 
 

Вопросы

для

самоконтроля

1.

Что

называют

экосистемой

? 

2.

Кто

является

автором

термина

 «

экосистема

»? 

3.

Что

входит

в

состав

экосистемы

? 

4.

Приведите

примеры

экосистем

.  

5.

Какие

экосистемы

различают

исходя

из

их

размеров

? 

6.

Какие

экосистемы

различают

по

расположению

в

пространстве

? 

7.

Какие

экосистемы

различают

по

происхождению

? 

8.

В

чем

отличия

естественных

экосистем

от

антропогенных

? 

9.

Что

такое

пищевая

цепь

? 

10.

Из

каких

компонентов

состоит

пищевая

цепь

? 

11.

Приведите

пример

пищевой

цепи

.  

12.

В

чем

заключается

функциональное

значение

пищевых

цепей

? 

13.

Как

осуществляется

саморегуляция

в

экосистеме

? 

14.

Что

называют

пищевой

сетью

? 

15.

В

чем

биологический

смысл

существования

пищевых

сетей

? 

16.

Как

осуществляется

передача

вещества

и

энергии

в

пищевых

цепях

? 

17.

Существует

ли

в

экосистеме

круговорот

веществ

и

энергии

? 

18.

Что

такое

пищевая

пирамида

? 

19.

Нарисуйте

схему

круговорота

веществ

в

экосистеме

.  

20.

В

чем

заключается

суточная

и

сезонная

динамика

экосистем

? 

21.

Дайте

определение

и

приведите

пример

экологической

сукцессии

.  

22.

Что

такое

сукцессионный

ряд

? 

Ре

по

зи

то

ри

й

Ба

рГ

У