Материал: Рындевич. Основы экологии
131
4.2.6
Передача
веществ
и
энергии
в
пищевых
цепях
В
каждой
пищевой
цепи
формируются
определенные
трофические
уровни
,
характеризующиеся
различной
интенсивностью
протекания
потока
веществ
и
энергии
.
Зеленые
растения
—
создатели
первичного
органического
вещества
—
первый
трофический
уровень
,
животные
-
фитофаги
—
второй
,
хищные
животные
—
третий
и
т
.
п
.
В
любой
цепи
питания
не
вся
пища
используется
на
рост
особи
,
т
.
е
.
на
накопление
биомассы
.
Значительная
ее
часть
расходуется
на
удовлетворение
энергетических
затрат
организма
(
дыхание
,
дви
-
жение
,
размножение
,
поддержание
температуры
тела
и
т
.
п
.).
Биомасса
одного
звена
не
может
быть
переработана
последующим
полностью
.
В
противном
случае
исчезли
бы
ресурсы
для
развития
жи
-
вой
материи
.
В
каждом
последующем
звене
пищевой
цепи
происхо
-
дит
уменьшение
биомассы
по
сравнению
с
предыдущим
в
связи
с
по
-
терей
вещества
при
переходе
с
одного
уровня
на
другой
.
Обычно
чем
больше
масса
начального
звена
пищевой
цепи
,
тем
она
больше
в
по
-
следующих
звеньях
.
Это
положение
сохраняется
и
для
численности
особей
,
и
для
количества
энергии
на
разных
трофических
уровнях
.
Если
количество
особей
,
биомассы
и
энергии
представит
графи
-
чески
,
например
в
виде
прямоугольников
,
и
расположить
их
соот
-
ветственно
от
большего
к
меньшему
друг
на
друге
,
получится
свое
-
образная
пирамида
.
Экологическая
пирамида
—
графическое
изображение
количе
-
ства
биомассы
,
особей
и
энергии
на
разных
уровнях
пищевой
цепи
(
рис
. 4.2.3).
Рисунок
4.2.3 —
Экологическая
(
трофическая
)
пирамида
Ре
по
зи
то
ри
й
Ба
рГ
У
132
Экологическую
пирамиду
иногда
называют
трофической
.
Различа
-
ют
следующие
:
пирамиду
численности
(
особей
)
,
биомассы
и
энергии
.
Основание
пирамиды
образуют
зеленые
растения
или
другие
продуценты
(
рис
. 4.2.4).
Над
ними
располагаются
консументы
пер
-
вого
порядка
,
обычно
это
фитофаги
.
Следующее
звено
представле
-
но
консументами
второго
порядка
и
так
далее
до
вершины
пирами
-
ды
,
которую
венчает
наиболее
крупный
хищник
.
Редуцентов
на
вершине
,
что
,
в
принципе
,
логично
было
бы
сделать
,
не
размещают
.
Подобное
отсутствие
не
оказывает
существенного
влияния
на
понимание
процесса
переноса
вещества
и
энергии
по
пищевым
цепям
.
Высота
пирамиды
обычно
соответствует
длине
пищевой
цепи
.
Поскольку
на
верхние
уровни
пирамиды
энергия
доходит
в
очень
малых
количествах
,
цепь
редко
состоит
более
чем
из
четырех
-
восьми
звеньев
.
Энергия
Солнца
,
потребленная
растениями
,
превращается
в
по
-
тенциальную
энергию
химических
связей
органических
соедине
-
ний
,
из
которых
строится
тело
растений
.
Более
половины
энергии
,
связанной
при
фотосинтезе
,
расходуется
на
дыхание
продуцентов
,
в
основном
это
зеленые
растения
,
а
остальная
энергия
поступает
в
пищевые
цепи
[16].
Рисунок
4.2.4 —
Упрощенная
схема
экологической
пирамиды
(
по
Г
.
А
.
Новикову
[16])
Ре
по
зи
то
ри
й
Ба
рГ
У
133
В
организме
фитофага
органические
вещества
окисляются
с
выделением
такого
количества
энергии
,
которое
было
затрачено
на
их
синтез
растением
.
Часть
этой
энергии
используется
для
рос
-
та
организма
и
построения
его
тела
,
остальная
часть
,
как
говори
-
лось
выше
,
идет
на
обеспечение
жизненных
процессов
животного
(
дыхание
,
движение
,
размножение
и
др
.)
и
согласно
второму
за
-
кону
термодинамики
(
переход
энергии
из
одной
формы
в
другую
сопровождается
снижением
количества
полезной
энергии
)
пре
-
вращается
в
тепло
и
рассеивается
в
пространстве
(
энтропия
),
т
.
е
.
уходит
из
экосистемы
.
Поток
энергии
в
экосистеме
может
быть
проиллюстрирован
схемой
простой
цепи
питания
(
рис
. 4.2.5) [16].
Солнечная
энергия
,
полученная
растением
,
лишь
частично
ис
-
пользуется
в
процессе
фотосинтеза
углеводов
.
Фиксированная
в
углеводах
энергия
представляет
собой
валовую
продукцию
экоси
-
стемы
(
П
в
).
Углеводы
идут
на
построение
тела
и
рост
растений
,
причем
часть
их
энергии
затрачивается
на
дыхание
(
Д
1
)
.
В
резуль
-
тате
чистая
продукция
(
П
ч
)
определяется
по
формуле
П
ч
=
П
в
–
Д
1.
Рисунок
4.2.5 —
Поток
энергии
через
три
уровня
простой
пищевой
цепи
(
по
П
.
Дювиньо
[16])
Ре
по
зи
то
ри
й
Ба
рГ
У
134
Таким
образом
,
поток
энергии
,
проходящий
через
уровень
про
-
дуцентов
,
т
.
е
.
валовую
продукцию
,
можно
представить
так
:
П
в
=
П
ч
+
Д
1.
Определенное
количество
созданных
продуцентами
веществ
служит
кормом
(
К
)
фитофагам
,
остальное
в
конце
концов
отмирает
и
перерабатывается
редуцентами
(
Н
).
Корм
,
ассимилированный
фитофагами
(
А
2
),
лишь
частично
используется
для
образования
их
биомассы
(
Я
2
).
В
основном
он
растрачивается
на
обеспечение
энер
-
гией
процессов
дыхания
(
Д
2
)
и
в
некоторой
степени
выводится
из
организма
в
виде
выделений
и
экскрементов
(
Э
).
Поток
энергии
,
проходящий
через
второй
трофический
уровень
,
выражается
сле
-
дующим
образом
:
А
2
=
П
2
+
Д
2.
Консументы
второго
порядка
(
хищники
)
не
истребляют
всю
биомассу
своих
жертв
,
но
и
из
того
количества
ее
,
которое
они
уничтожают
,
лишь
часть
используется
на
создание
биомассы
их
собственного
трофического
уровня
.
Остальная
же
часть
в
основном
затрачивается
на
энергию
дыхания
,
а
также
выделяется
с
экскрета
-
ми
и
экскрементами
.
Поток
энергии
,
проходящий
через
уровень
консументов
второго
порядка
(
хищники
),
выражается
формулой
А
3
=
П
3
+
Д
3.
Анализируемая
схема
наглядно
показывает
,
что
поток
энергии
,
который
выражается
количеством
ассимилированно
-
го
вещества
,
на
каждом
трофическом
уровне
уменьшается
,
т
.
е
.
П
ч
>
П
2
>
П
3
и
т
.
д
.
Таким
образом
,
поскольку
определенное
количество
вещества
может
быть
использовано
каждым
биоценозом
неоднократно
,
а
пор
-
ция
энергии
лишь
один
раз
,
правильнее
говорить
,
что
в
экосистеме
происходит
перенос
энергии
и
круговорот
веществ
.
Ре
по
зи
то
ри
й
Ба
рГ
У
135
4.2.7
Круговорот
веществ
и
поток
энергии
в
экосистеме
Источником
энергии
для
подавляющего
большинства
экосистем
нашей
планеты
является
Солнце
.
Именно
солнечная
радиация
—
та
энергетическая
субстанция
,
которая
запускает
процесс
круговорота
веществ
.
Благодаря
энергии
и
энергетическим
процессам
сущест
-
вует
все
живое
.
Общеизвестно
,
что
энергия
—
это
способность
производить
работу
.
Это
греческое
слово
(
energeia
),
которое
обозначает
«
действие
»,
«
деятельность
».
Основные
свойства
энергии
описываются
первым
и
вторым
законами
термодинамики
.
Первый
закон
термодинамики
(
закон
сохранения
энергии
)
гла
-
сит
:
энергия
может
переходить
из
одной
формы
в
другую
,
но
она
не
исчезает
и
не
создается
заново
.
Например
,
энергию
света
можно
превратить
в
тепло
или
потенциальную
энергию
пищи
.
Энергия
при
этом
не
пропадает
.
Второй
закон
термодинамики
(
закон
энтропии
)
гласит
:
процес
-
сы
,
связанные
с
превращением
энергии
,
могут
происходить
само
-
произвольно
только
при
условии
,
что
энергия
переходит
из
концен
-
трированной
формы
в
рассеянную
(
деградирует
).
Например
,
тепло
более
нагретого
тела
рассеивается
в
более
холодной
среде
.
Согласно
этого
закона
,
некоторая
часть
энергии
всегда
рассеивается
в
виде
недоступной
для
использования
тепловой
энергии
.
Эффективность
самопроизвольного
превращения
кинетической
энергии
в
потенци
-
альную
всегда
меньше
100%.
По
второму
закону
термодинамики
любой
вид
энергии
в
конечном
счете
переходит
в
форму
,
наименее
пригодную
для
использования
и
наиболее
легко
рассеивающуюся
.
Энтропия
(
от
греч
.
entropia —
поворот
,
превращение
) —
мера
количества
связанной
энергии
,
которая
становится
недоступной
для
использования
.
Данный
термин
часто
используется
и
как
мера
изменения
упо
-
рядоченности
,
которая
происходит
при
деградации
энергии
.
Важнейшей
термодинамической
характеристикой
отдельных
организмов
,
экосистем
и
биосферы
как
глобальной
экосистемы
считается
способность
создавать
и
поддерживать
высокую
степень
внутренней
упорядоченности
,
т
.
е
.
состояние
с
низкой
энтропией
.
Низкая
энтропия
достигается
постоянным
и
эффективным
рассея
-
Ре
по
зи
то
ри
й
Ба
рГ
У