ФГУ НИИ трансплантологии и искусственных органов Росмедтехнологий
Собственная гипотеза происхождения позвоночных и их симметрии, сегментации, хорды и трубчатой нервной системы
УДК:591.471.321+591.48+591.192
Ермоленко А. Е. Перепада Е. А.
22.01.2008
Аннотации
Предложена новая гипотеза происхождения позвоночных. Развитие позвоночных начинается с образования многоклеточного организма путем упорядоченного многократного деления репродуктивной клетки и не расхождения вновь образовавшихся клеток, сохранивших между собой связь с помощью внеклеточного матрикса. Далее происходит последовательное образование организмов за счет агрегации себе подобных структур. Таким способом образовались: бластея; гастрея Э. Геккеля; усовершенствованная гастрея (супергастрея), организм наподобие ползающего гребневика; сегментелла Yermola, состоявшая из небольшого количества (2-9) супергастрей, организм наподобие олигомерных червей; суперсегментелла, образованная путем соединения задних концов двух сегментелл. Суперсегментеллы дали развитие оболочникам, полухордовым, хордовым типа ланцетника и предшественникам позвоночных. Происхождение органов: от внеклеточного матрикса первых многоклеточных произошла мезоглея, а затем и хорда; энтодермальные впячивания дали развитие первичной кишке; эктодермальные впячивания после сосредоточения там ранее диффузно расположенных нервных клеток преобразовались сначала в желоб, а затем в трубчатую нервную систему; уплотненная нервная ткань аборальных полюсов дала развитие узловой нервной системе. Железистые клетки супергастреи явились производным материалом для всех желез в соответствии с первичной сегментацией. Сегментация организмов обусловлена агрегацией супергастрей в единый организм при двухплоскостной симметрии. Происхождение симметрии: симметрия обусловлена структурообразующим свойством внеклеточного матрикса. Симметрия первичных организмов была радиальной; затем радиально-билатеральной, при этом первая плоскость симметрии разделяла организм на дорсальную и вентральную стороны. С расположением супергастрей в ряд последовательно создалась радиально-двухплоскостная симметрия, при этом новая сагиттальная плоскость разделяла организм на правый и левый антимеры. При объединении двух организмов (сегментелл) задними концами образовалась радиально-трехплоскостная симметрия. Третья плоскость симметрии разделяла организм на передний и задний антимеры.
Ключевые слова: хордовые, позвоночные, симметрия, нервная система, гастрея, внеклеточный матрикс, первичная кишка.
Origin of vertebrates
Ermolenko A., Perepada E.
We suggest a new hypothesis of the origin of vertebrates. Development of vertebrata begins with formation of a multicellular organism by ordered repeated division of a reproductive cell and nondisjunction of the new formed cells, which have kept connection by means of the extracellular matrix.
Further there is a consecutive formation of organisms due to aggregation of similar structures. In such a way were formed: Gekkel's blastaea; Gekkel's gastraea; advanced gastraea (supergastraea), an organism like creeping ctenophore; Yermol's segmentella which consisted of a small amount (2-9) of supergastraeas, an organism like oligomeric worms; supersegmentella formed by connection of posterior edges of two segmentellas. Supersegmentellas gave development to tunicates, hemichordates, chordates like lancelet and to predecessors of vertebrata.
Origin of organs: from extracellular matrix of the first multicellular organisms originated mesogloea, and then a chord; endodermic embolies gave development to the primary gut; ectodermic embolies after the concentration there earlier diffusely located nervous cells transformed first into a trench, and then into a tubular nervous system; the condensed nervous fabric of aboral poles gave development to the central nervous system. Glandular cells of supergastraea were the derivative material for all glands according to the primary segmentation.
Segmentation of organisms is determined by aggregation of supergastraeas into one integrated organism with two-plane symmetry.
The origin of symmetry: symmetry is determined by structure-forming quality of extracellular matrix. Symmetry of primary organisms was radial; then radial- bilateral, and the first plane of symmetry divided the organism into dorsal and ventral sides. With the arrangement of supergastraeas in a line radial-two-plane symmetry consistently formed, thus the new sagittal plane divided the organism into right and left antimeres. Radial-three-plane symmetry formed by association of two organisms (segmentellas) by posterior edges. The third plane of symmetry divided the organism into anterior and posterior antimeres.
Key words: chordates, vertebrates, symmetry, nervous system, gastraea, extracellular matrix, primary gut.
1. Краткий обзор сведений о происхождении позвоночных
Происхождение позвоночных - нерешенный вопрос биологии. Путем сопоставления строения и развития животных и собственных предположений сравнительные анатомы разработали множество концепций происхождения Bilateria, в том числе позвоночных. Сведения об этих концепциях с их анализом можно найти в монографиях [10, 19, 66], диссертациях [5] и обзорных статьях [14, 28, 41, 44, 45]. Одна из первых концепций для решения этого вопроса была предложена Сент-Иллером Ж. [22] еще в первой половине XIX века. Он считал, что позвоночные могут рассматриваться как перевернутые членистоногие. Сходную идею о существовании предков хордовых, похожих на кольчатых червей, развивал Дорн А. [6]. И в XXI веке эта идея жива и имеет своих сторонников [14, 32, 42, 50, 57]. Сущность идеи заключается в том, что расположение сердца и направление кровотока у хордовых и членистоногих, если последних перевернуть, совпадает. Также в этом случае совпадает расположение целомов. На этом основании сторонники этой идеи считают, что предки хордовых в своем эволюционном развитии испытали инверсию сторон тела, то есть перевернулись и стали передвигаться на морфологически спинной стороне, которая стала функционировать как физиологически брюшная, а морфологически брюшная сторона предков хордовых стала функционировать как физиологически спинная. Направление кровотока у кольчатых червей, членистоногих и хордовых (если последних перевернуть) совпадает. Однако, возможно, что разное расположение сердца (снизу у хордовых и сверху у беспозвоночных) связано с независимым возникновением у них кровеносной системы.
Сторонники гипотезы перевернутости хордовых указывают, что некоторые современные виды ведут перевернутый образ жизни (вниз спиной). Однако остается факт, что при этом спинная и брюшная стороны остаются таковыми вне зависимости от перевернутости. Известно, что у «неправильных» гребневиков (Ctenophora) ротовое и/или анальное отверстия смещены, однако не вызывает сомнения энто- и эктодермальное происхождение этих отверстий. В доказательство правильности этой гипотезы ее сторонники приводят данные молекулярной биологии [2, 29]. У зародышей некоторых позвоночных на стадии гаструлы на брюшной стороне синтезируется белок BMP-4 (bone morphogenetic protein-4), а на спинной - белок CHD (chordin). В норме белок CHD синтезируется на спинной стороне, но если в опыте повысить его концентрацию на брюшной с помощью инъекции, то на этом месте в дальнейшем разовьются структуры спинной стороны. То же происходит с искусственным повышением на спинной стороне зародыша концентрации белка BMP-4, который вызывает развитие там структур брюшной стороны. Аналогичные результаты были получены и на дрозофиле. Сходные данные также были получены Slack J. с соавторами [61] при исследовании генов Hox-группы в развитии различных беспозвоночных и позвоночных животных. В этих публикациях было показано, что у беспозвоночных эти гены маркируют брюшную сторону, а у позвоночных их экспрессия наблюдается на спинной стороне. Однако, нахождение белков там, где они есть, не подтверждает, но и не опровергает гипотезу перевернутости, а только указывает, что эти белки формируют определенные структуры или как-то влияют на их формирование и не более. Вероятно, эти белки являются производными индуктора бластопора (организатора развития организма) при ранней гаструляции.
Сторонников этой идеи не останавливает наличие значительных расхождений в развитии и устройстве этих групп животных, отсутствие гомологичных органов. Первично- и вторичноротые отличаются характером дробления оплодотворенного яйца: у первичноротых оно спиральное, а у вторичноротых - радиальное. Другое отличие состоит в способе закладки целома: у первичноротых стенки вторичной полости тела происходят от двух телобластов, а у вторичноротых - за счет выпячивания карманов эмбрионального кишечника. Важнейшим различием между хордовыми и членистоногими является устройство центральной нервной системы. У членистоногих и аннелид отсутствует трубчатая нервная система, и наличие ее у хордовых нельзя объяснить переворачиванием.
Таким образом, гипотезы, объясняющие план строения хордовых и их происхождение от перевернутых аннелид или членистоногих, не могут быть признаны корректными в связи с тем, что имеются фундаментальные эмбриологические отличия между кольчатыми червями и членистоногими, с одной стороны, и хордовыми - с другой.
Рассматривались гипотезы происхождения хордовых от кишечнодышащих. У этих животных (как и у хордовых) имеются жаберные щели, а в передней части тела - опорный вырост кишечника (стомохорд), который сравним с хордой. Однако кишечнодышащие резко отличались от хордовых обратным направлением тока крови, расположением сердца, строением нервной системы и другими важными особенностями организации. Делались попытки выводить хордовых от иглокожих, немертин, моллюсков и других групп беспозвоночных, однако ни одна из них не имела успеха [1, 8, 9, 48, 49, 51, 53, 54].
Некоторые авторы гипотез выводят происхождение позвоночных из древних форм современных полухордовых. Но авторы, которые приводят факт сходства полухордовых и хордовых, не могут установить степень их родства и указать пути превращения первых во вторых. В дополнение к этой идее существуют неотенические гипотезы [1, 30, 60]. В соответствии с некоторыми из них [30] хордовые произошли от личинок древних асцидий, имевших хорду и нервную трубку. Более вероятно, что эти особенности - наследие свободноживущих предков асцидий, о происхождении и организации, которых неотенические гипотезы ничего не говорят.
Обстоятельный анализ существующих гипотез о происхождении хордовых сделан Савельевым С. В. [19]. Этот анализ позволяет ему сделать обоснованный вывод о несостоятельности существующих теорий о происхождении хордовых, с чем мы полностью согласны. Что касается предложенной им собственной гипотезы происхождения нервной системы хордовых, фактически самих хордовых, то она заслуживает обсуждения, и мы с ней не можем полностью согласиться. На основании того, что палеонтологическая летопись содержит очень скудные данные о происхождении хордовых и нет сведений о причинах, которые привели к появлению первых хордовых, автор приходит к выводу, что все современные теории построены на весьма «сомнительных предположениях», и в связи с этим «имеют право на существование самые невероятные гипотезы эволюционного происхождения позвоночных». Савельев С. В. выдвигает идею о происхождении хордовых от гипотетического плоского животного с двумя парами нервных тяжей, которое из-за изменения структуры морского грунта повернулось на 90°. Так образовались новые брюшная и спинная поверхности. Сам автор идеи очень сомневается в вероятности такого события, поэтому высказывает еще одну идею о происхождении трубчатой нервной системы, а следовательно и хордовых, от древних турбеллярий, имеющих родственные отношения с современными турбелляриями (Aloeocoela).
Надо отметить, что автор идеи происхождения хордовых от древних турбеллярий пытается решить вопрос о происхождении трубчатой нервной системы. По его мнению, образование нервных тяжей обеспечивается функционированием организма. При зарывании его в ил происходило трение и смещение нервных клеток, что приводило к слиянию ганглиев. Савельев С.В. находит оригинальное решение в проблеме происхождения нервной трубки - центральная нервная система хордовых произошла из слившихся дорсальных нервных стволов древних турбеллярий. В результате объединения спинных ганглиев сформировалось протяженное скопление нервных клеток, неразделенное участками нервных волокон. В связи с тем, что типичный ганглий беспозвоночного состоит из клеток, находящихся на его периферии, а центральная часть состоит из переплетенных отростков нервных клеток, и в связи с потребностью в циркуляции жидкости вокруг нейронов образовалась полость внутри нервного тяжа. Так образовалась трубчатая нервная система. Нам представляется, что нервная система первых хордовых действительно имеет две пары нервных тяжей, которые сегментировались и присутствуют у всех современных позвоночных в виде узлов периферической нервной системы. Таким образом, эти тяжи не могли быть использованы для образования трубчатой нервной системы.
По мнению Савельева С.В. [19] хорда появилась в связи с потребностью организма в специальной несущей конструкции, так как образовавшаяся нервная трубка располагалась между двумя тяжами мускулатуры, и организму в отсутствие такого каркаса было бы невозможно поддерживать стабильную форму и нормальную циркуляцию спинномозговой жидкости. На наш взгляд, такое объяснение нерационально. Во-первых, потому, что органы не появляются в связи с какой-либо потребностью организма. Имеющиеся органы могут использоваться организмом для выполнения каких-либо дополнительных функциональных нагрузок. Во-вторых, из эмбриологии известно, что хорда появляется раньше нервной трубки [11], и удаление хорды в эксперименте приводит к развитию эпидермиса вместо нервной ткани [63, 64]. Появление жабр автор также объясняет потребностью организма, находящегося в новых условиях зарытым в грунт для поддержания повышенного метаболизма. Своеобразно автор новой гипотезы происхождения хордовых решает вопрос о происхождении билатеральной симметрии. Он считает, что в связи с переходом свободноплавающих животных к придонному образу жизни появились 4 нервных ствола, а в результате этого возникла первая ось симметрии, т. е. он пытается объяснить появление симметрии функцией организма и образом жизни. Вывод такой не вполне корректен, так как симметрия биологического организма, также как и живого минерального организма (кристалла), обеспечивается их внутренним составом [25]. Также не обоснованы попытки автора объяснить сегментацию, основанную на метамерии мускулатуры, которая появляется в связи с потребностью в движении.