В соответствии с трохофорной гипотезой [1] кольчецы и членистоногие произошли от гипотетического предка - трохозоона, имевшего трохоподобное строение, который в свою очередь произошел от предков ползающих гребневиков. На наш взгляд, трохозоон соответствует по развитию сегментелле, он также имел сегментное строение. Различие между сегментеллой и трохозооном заключалось в том, что у последнего интеграционные процессы отдельных зооидов в целостный организм были более выражены. Кроме того, мезоглея предков исчезла, а мезодерма была более выражена.
5. Суперсегментелла. Сегментеллы развивались как отдельные организмы, а также объединялись в колонии. Одновременно существовали как свободные сегментеллы, так и колониальные. Сегментеллы с разным количеством сегментов создавали колонии, однако наиболее жизнеспособными оказались колонии, где 5-сегментные сегментеллы объединялись с другими сегментеллами, имевшими разное количество сегментов (от 2 до 9). Следовательно, в новом организме было от 7 до 14 первичных сегментов. Надо отметить, что несколько сегментелл, объединившихся передними концами радиально (вокруг общего рта), стали предшественниками иглокожих. В других группах объединение двух сегментелл, состоящих из разного количества особей (первичных сегментов), в единый организм шло путем соединения задних концов что привело к усложнению общей организации тела. Такой организм мы назвали суперсегментелла.
Сходные процессы происходили в развитии трохозоона, где агрегация множества претрохозоонов в ряд дала развитие кольчецам (annelides). А двухкомпонентные организмы, имевшие в своем составе от 7 до 14 сегментов (по формуле 5+n; где n = от 2 до 9) дали развитие всем членистоногим (arthropoda), при этом соединение двух разносегментных контактирующих организмов происходило передним концом к заднему.
Можно предполагать, что суперсегментеллы были малоподвижны или были прикреплены к субстрату. Способность объединятся головными и каудальными концами отдельных сегментированных организмов сохранилась у некоторых современных видов аннелид [1]. В результате того, что после деления особи не расходятся, образуется колония, которая в таком виде может существовать длительное время.
Рис.4. Временная колония червей по Н.К. Янковскому (2007)
На рис. 4 представлена линейная колония червей по Янковскому Н. К. [26] Линейные колонии сегментелл постепенно превратились в целостные организмы, как это неоднократно было ранее в развитии многоклеточных, когда колония превращается в целостный организм. С присоединением к 5-сегментному организму другого сходного организма создавалась ситуация, когда общее устройство отдельных соединяемых организмов имело радиально-двухплоскостную симметрию, а количество антимеров соответствовало радиально-трехплоскостной симметрии. В связи с этим произошла реорганизация всего организма. У суперсегментеллы произошло объединение дорсальной и вентральной трубок с образованием U-образной полости, принимавшей участие в пищеварении. U-образный кишечник образовался и у трохозоона. У них, как и у предков крыложаберных, мезоглея не оказывала влияния на формирование дорсальной трубки. У этих животных образовался U-образный кишечник, но в нем не было концентрации нервной ткани. Короткое тело отдельных зооидов Rhabdopleura, относящихся к крыложаберным (Pterobranchia), как бы сложено вдвое, так что анальное отверстие открывается на переднем конце позади головы. Как известно, эта группа животных имеет очень слабое сходство с хордовыми, так как у них нет полой нервной трубки и хорды. У некоторых суперсегментелл ещё не завершился процесс формирования U-образной трубки, как произошло обособление дорсальной трубки вместе с загибом. Эта часть трубки выпрямилась и обе структуры стали самостоятельными, приобрели новые функции. Дорсальная трубка стала выполнять функцию центральной нервной системы, а вентральная - пищеварительную. Интеграционные процессы привели к образованию нового организма. Края впячиваний всех сегментов сомкнулись на дорсальной и вентральной сторонах, при этом первичная пищеварительная полость превратилась в кишку с новыми собственными ротовым и анальным отверстиями. Межсегментная ротовая щель превратилась в эндостиль, а первичные отверстия, образовавшиеся из-за несмыкания рта, - в жаберные щели. Новый организм получил возможность свободно передвигаться. Но, будучи фильтратором по образу жизни, суперсегментелла эту возможность вначале не использовала. Так сформировались организмы наподобие ланцетника.
6. Предшественники позвоночных. У других суперсегментелл процесс интеграции нервной системы продолжался, и в ответ на образование загиба в задней части, в соответствии с симметрией (по отношению к плоскости, разделявшей переднюю и заднюю части тела) образовался загиб в передней [4, 13] (см. рис.5).
Рис.5. Ранняя стадия развития головного мозга человека по С. Гильберту (1993). 1 - головной изгиб; 2 - шейный изгиб; 3 - спинной мозг 4 - передний мозговой пузырь
Однако полного объединения дорсальной и вентральной трубок в переднем отделе не произошло. Последовало выпрямление загибов дорсальной трубки с образованием трубчатой нервной системы и кишечника. При этом в результате интеграционных процессов увеличилось количество нервной ткани как на переднем, так и на заднем концах, которые стали предшественниками головного мозга и мозжечка. Напоминанием того, что нервный канал и пищеварительная полость были единым целым, служит наличие нервно-кишечного канала у всех позвоночных.
Рис. 6. Схема развития полостей гипотетического предкового организма - предшественника позвоночных A - E - этапы развития полостей в соответствии с симметрией. 1 - первичная полость; 2 - энтодермальное впячивание; 3 - эктодермальное впячивание (нервная трубка); 4 - полость боковой линии; 5 - мезодерма; 6 эктодерма; 7 - энтодерма; 8 - полость первичной кишки; 9 - целом.
На рис. 6 представлена схема развития полостей организма (первичной кишки и нервного канала) как антимеров, а затем нервной трубки и полости боковой линии, первичной кишки и целома. В связи с различными функциями первоначально симметричных образований (пищеварительной полости и нервной трубки; пищеварительной полости и целома), а также вначале функционально связанных образований (пищеварительной полости и входных-выходных отверстий) шли морфологические изменения, приведшие к потере родственных отношений этих структур и развитию их как самостоятельных образований. В филогенетическом развитии первичная пищеварительная полость преобразовалась в кишечник и целом. Об этом говорит энтероцельный способ образования целома у всех хордовых. Первичный же целом дает начало всем полостям тела взрослого организма [12]. Первичные входные-выходные отверстия, сосредоточившись в передней части тела, стали жаберными отверстиями. В последующем в связи с приобретением ими функции "дыхания" и развитием вокруг них рецепторов, а также в связи с общими процессами интеграции первичные пищеварительные отверстия изменили свою морфологию и место расположения. супергастрея сегментелла гильберт
Обобщая изложенное в данной статье, надо подчеркнуть, что новые органы не появились из ничего. Имеющиеся у многоклеточных организмов ткани и клетки адаптировались к меняющимся условиям, специализировались, располагались в организме в соответствии с симметрией, присущей ему на данный период развития. Мезоглея, пройдя сложный путь развития, являлась организатором первичных многоклеточных, в конечном итоге стала хордой, следовательно, стала организатором хордовых животных. Из нервных сплетений, имеющихся на аборальном полюсе, образовалась узловая нервная система, из диффузной нервной системы, которая концентрировалась вокруг эктодермальных впячиваний, а затем эктодермальной трубки, произошла трубчатая нервная система. Из железистых клеток образовалась железистая ткань в каждом сегменте.
С окончания действия хорды как организатора развившаяся мезодерма стала организатором в построении позвоночных. Первая плоскость симметрии у древних многоклеточных разделяла организм на дорсальную и вентральную стороны. С расположением сегментов в ряд организм приобрел сагиттальную плоскость симметрии, разделявшую организм на правую и левую стороны (при определившемся переднем конце тела). При комбинации двух организмов появилась третья плоскость симметрии. Организм длительное время был организован как трехплоскостная система. Однако, в связи с функцией органов родственные связи органов, находящихся по разные стороны плоскости, ранее разделявшей организм на дорсальную и вентральную стороны, были утеряны. Следовательно была исчезла одна плоскость симметрии. И организм стал симметричен по двум сторонам (сагиттальной и относительно плоскости, разделяющей организм на передний и задний концы). Изменения в структуре организма относительно сагиттальной плоскости происходили незначительные, поэтому билатеральная симметрия четко выражена, однако без особого труда находятся антимеры двух и даже трехплоскостной симметрии. Не надо забывать, что при образовании гастреи первичной была радиальная симметрия, и эта симметрия присутствует в организме человека. Так образовались первичные хордовые, предшественники позвоночных.
Заключение
Предложенная нами гипотеза происхождения позвоночных затрагивает важнейшие вопросы развития Eumetazoa. Мы не планируем в данной работе представить осветить все вопросы формообразования, а решили высказать свою точку зрения о наиболее важных аспектах этой проблемы.
Филогения. На наш взгляд общей ошибкой большинства исследователей, кто пытается решить вопрос происхождения хордовых, является стремление найти «достойного» представителя беспозвоночных и интрополировать какие-то его свойства на древнего предка, который мог развиваться несколько иначе и дать начало всем хордовым. Мы думаем, что такой подход не верен. Дело в том, что в археологической летописи до сих пор нет сведений об этих древних формах жизни. Реконструировать древнего предка позвоночных и пути его развития можно, только исходя из общих тенденций развития всех животных. Такую попытку мы сделали в изложенном материале этой статьи.
Сходство в строении тела анелид и членистоногих с позвоночными несомненно, если сравнивать их строение в зеркальном изображении. А отсюда родились идеи их общего предка, в частности urbilateria и перевернутости брюшной и спинной сторон рассматриваемых животных. На наш взгляд такой предок был, и это подтверждается молекулярной биологией, только вопрос состоит в том, где его место в филогенезе, и что привело к противоположному расположению органов у этих групп животных. По нашему представлению, общим предком этих животных была несегментированная супергастрея, имевшая радиальную четырех-лучевую симметрию. Гипотетическое животное urbilateria (общий сегментированный предок всех bilateria по De Robertis Е. (36) вряд ли когда-либо существовало, а сходство в строении предков позвоночных и трохофорных животных объясняется тем, что в основе колоний находился один и тот же организм (гастрея) с одинаковым способом организации осевой симметрии (агрегация индивидуумов в ряд в колонии, с последующим преобразованием ее в целостный организм). Различия двух ветвей дивергировавших родственных организмов объясняется различием и местоположением в организме организатора. Для трохофорных животных это мезодерма, а у предков хордовых (сегментелла Yermola) это, вначале мезоглея, а потом мезодерма.
1. Функция
Важной ошибкой некоторых исследователей является попытка объяснить появление главных структур позвоночных, их симметрию и сегментацию функцией организма, или одного из органов, средой обитания, образом жизни, формой движения. Эти факторы и связанная с ними адаптация являются механизмами эволюции и вносят существенный вклад в трансформацию организма, однако, существуют другие механизмы эволюции, на которые они никак не влияют. При этом надо обратить внимание, что функция может изменить существующий орган, но она вовсе не способна создать какой-либо новый орган или организовать симметрию. Функция организма связана с внешней средой, которая может только уменьшить количество плоскостей симметрии. В соответствии с принципом Кюри П. [35] у объекта остается только та симметрия, которая совпадает с симметрией среды. Симметрию организма определяет ее внутренний состав, имеющий кристаллоидное строение [40]. Часто образование новых органов объясняют изменившимися условиями существования, и появлением в связи с этим потребности организма в тех или иных органах. Объяснения такие некорректны. Если бы такие механизмы существовали, то жизнь не развивалась бы выше простейших, которые существуют более 3,3 млрд. лет и значительно не изменились. Объяснение появления органов за счет потребности в них организма некорректно, так как создание чего-либо в вязи с потребностью является проявлением воли, а это связано с креатором.
2. Интеграция
Некоторые авторы публикаций на биологические темы объясняют интеграционные процессы функцией организма и средой обитания. На самом деле, интеграционный процесс - выражение глобального закона объединения родственных клеток. В эволюции проявлением этого закона явилось образование и функционирование половых клеток. В дальнейшем путем объединения родственных клеток (одноклеточных организмов) создавались колонии и целостные организмы. Интеграция и специализация являются эволюционными механизмами. В многоклеточном организме специализированные клетки объединялись, образуя из имеющегося материала новые органы. Глобальный закон интеграции выражается в объединении отдельных многоклеточных индивидуумов в колонии, а затем в целостный организм. Этот же закон действует и на более сложных уровнях организации живого.
3. Организаторы
Жизнь зарождалась путем кристаллизации и полимеризации органических и неорганических веществ. Сама клетка образовалась на основе кристаллических или кристаллоподобных организаторов. Слизеподобная мезоглея первых шарообразных организмов и явилась внеклеточным организатором. Имеющийся у всех многоклеточных животных внеклеточный матрикс (ВКМ) активно участвует в регуляции множества процессов. Он определяет форму клеток, их миграцию, пролиферацию и дифференцировку. Мезоглея у кишечнополостных выполняет функцию скелета [31, 34, 65]. У некоторых представителей кишечнополостных мезоглея приобретает сходство с соединительной тканью [7, 15, 33]. С развитием жизни состав внеклеточного матрикса изменялся. Изменялись его свойства и функция. У полухордовых внеклеточный матрикс выглядит в виде небольшого тяжа студенистого вещества, окруженного одним слоем клеток [19, 56, 58]. Тем не менее, эта структура, называемая хордой, является организатором, что отражается в раннем эмбриогенезе в развитии хордовых, в том числе и позвоночных.
На самых ранних стадиях развития у двухслойных организмов типа гастреи Геккеля Э. появляется слой клеток мезодермы, которая постепенно приобретает ведущую роль в организации организма. Уже у сегментеллы она является главным индуктором интеграционных процессов, она является организатором организма. Существует логичное мнение [14], что первичный рот (бластопор), являясь великим организатором, разделился на две части (ротовое и анальное отверстие) и таким образом мог разделить единый организатор надвое. Однако рот, как организатор, строит структуры радиальной симметрии. Ланцетникоподобные организмы и позвоночные имеют два организатора с признаками билатеральной симметрии, поэтому логичнее предположить, что такая ситуация сложилась в результате объединения двух самостоятельных организмов, имеющих плоскостную симметрию.