Нам импонирует идея, изложенная Дьюел Р [37], в основе которой лежит предположение, что двухсторонесимметричные животные произошли в результате интеграции колоний кишечнополостных особей. Такие взгляды соответствуют ранее предложенной нами гипотезе [38, 39]. Однако мы не разделяем мнение автора, что метамерно расположенные полипы колонии превратились в отдельные органы билатерально-симметричного индивидуума. На наш взгляд произошла интеграция не простых двухслойных гастрей, а высокоорганизованных индивидуумов, имевших экто-, энто- и мезодерму, а также мезоглею, нервную, железистую ткани и половые клетки.
Анализ сведений, имеющихся в научной литературе, позволяет прийти к выводу, что ни одна из существующих гипотез происхождения позвоночных не может считаться убедительной и общепринятой. Все они малодоказательны и противоречат друг другу. Нет убедительных сведений о происхождении симметрии, сегментации, хорды и трубчатой нервной системы.
2. Собственная гипотеза происхождения позвоночных
Происхождение древних предков человека, как и многих других животных, начинается с образования многоклеточности. Согласно нашей гипотезе дальнейший путь таков: создание организма типа двухслойной чаши (гастрея Геккеля Э.); усовершенствование и усложнение этого организма (супергастрея); колонии из супергастрей, а затем и образование многосегментного организма (сегментелла); колонии из двух сегментелл, а затем и образование усложненного целостного многосегментного организма (суперсегментелла); предшественники позвоночных. Мы не ставим себе целью описать генеалогическое дерево животного мира, так как это сделать невозможно принципиально. Речь может идти не о дереве, а о тропическом лесе, так как происхождение животного мира полифилетическое. Наша цель выделить тот росток, развитие которого привело к созданию человека. При этом указать место этого ростка по отношению к предкам других представителей животного мира; также кратко описать этапы развития этого ростка. На рис.1. представлена схема развития позвоночных.
1. Многоклеточность. Возникновение многоклеточности шло несколькими путями и в процессе эволюции происходило многократно. Сейчас невозможно указать на конкретных protozoa, которые дали начало многоклеточным организмам. Для хордовых, вероятно, многоклеточность создавалась путем упорядоченного деления репродуктивной клетки с последующей дифференцировкой новообразованных клеток [24]. Первые метазои, подобно современным многоклеточным, представляли собой клон - потомков одной единственной родительской клетки, являясь совокупностью клеток, по какой-то причине не разошедшихся после многократного деления исходной клетки, но сохранивших между собой связь, вероятно, с помощью внеклеточного матрикса. Этот путь возникновения многоклеточности можно проследить у Volvocales, а также у хордовых в период деления-дробления яйца.
Рис. 1. Схема происхождения позвоночных
- количество агрегированных особей. Пунктирная линия отражает уровень организации животных, выше которой отображены сегментированные животные, образовавшиеся за счет агрегации индивидуумов. Иглокожие - агрегация сегментелл передними концами. Членистоногие - агрегация трохозоонов передних концов с задними. Протохордовые - агрегация сегментелл задними концами. Кольчецы - множественная агрегация претрохозоонов.
Для колоний микроорганизмов, как и для простейших, характерно формирование функционального органа надорганизменного уровня [18]. Наиболее примечателен факт слияния индивидуальных наружных клеточных покровов (капсул, экстракапсулярной слизи и др.), что ведёт к образованию единого биополимерного матрикса [20]. В состав матрикса входят кислые полисахариды, гликозилфосфат, биополимеры типа тейхоевых кислот, гликопротеины, также полиглутаминовая кислота и другие биополимеры [47]. Сходство между животным и микробным матриксами дополняется общностью некоторых химических компонентов. Матрикс многоклеточных сообществ выполняет структурообразующую роль и относится к надклеточному уровню организации. Благодаря матриксу колония состоит не из одиночных клеток, а из субколониальных ассоциаций. К структуре колоний относятся предполагаемые микроканалы для транспорта веществ - полые трубочки из внеклеточных полисахаридов и других биополимеров. Помимо этого, через подобные трубочки мигрируют клетки колоний [15, 52].
Влияние внеклеточного матрикса как структурообразующего образования и нерасхождение делящихся клеток наблюдается на разных уровнях: у первых многоклеточных, у метазоев типа гастреи Геккеля Э. и у более сложных многоклеточных сообществ. Эти явления выражают закон консерватизма (фундаментальный закон эволюции материи) - природа предпочитает приспосабливать к новообразованиям уже имеющиеся структурные и функциональные возможности, нежели проходить путь заново или обращаться к альтернативным решениям. Эволюционный консерватизм проявляется в том, что найденные формы упорядочения сохраняются путем включения их в структуры следующего поколения [3].
В состоянии гомогенной массы или при наличии только равномерного поверхностного слоя, его симметрию можно рассматривать как симметрию шара, в котором количество осей симметрии ограничено количеством клеток, находящихся в этом шаре. Если провести разрез через колонию в плоскости любого меридиана, то этот разрез разделит его на две зеркальные половины, и такая симметрия в математике называется радиальной. Фактически же такая колония не обладала никакой биологической симметрией. В биологии симметричными антимерами нужно признать не зеркальное отражение от какой-либо воображаемой плоскости, а объекты, образующие сходные структуры, или объекты родственного происхождения. Между такими частями организма может существовать полевая связь.
2. Гастрея Геккеля Э.. Разнообразие форм клеточной жизни позволило создать колонию (типа Volvox) с признаками единого шарообразного организма, имевшего внутреннюю полость, заполненную жидкой слизью, являвшейся внеклеточным матриксом, активно участвовавшим в регуляции множества процессов. В дальнейшем, вероятно в связи изменением состава внеклеточного матрикса, а также из-за специализации клеток, возможно находившихся в различных внешних условиях с двух сторон шара, а также в связи с изменением осмотического давления вне и внутри организма, произошло впячивание одной части шара вовнутрь с последующим формированием пищеварительной полости с ротовым отверстием. Образовался целостный организм наподобие примитивных кишечнополостных. Такое "изобретение" давало ему значительное преимущество в добывании пищи и внесло революционные изменения в развитие животного мира. В результате этого появилось множество свободноплавающих и прикрепленных форм многоклеточных организмов.
Механизмов образования двухслойного организма много [4, 23, 32, 46]. Возможно, у древних форм они присутствовали и дали развитие множеству разнообразных организмов. Нам представляется, что для источника, который дал развитие хордовым, образование двухслойного организма наподобие гастреи Геккеля Э. происходило в связи с влиянием кристаллоидного внеклеточного матрикса, а также с интеграцией отдельных специализированных клеток в органоподобные структуры. Сходную идею об интеграции разных клеток выдвинул Мечников И. И. [16] в описании развития фагоцителлы, у которой снаружи сосредоточились клетки, имевшие реснички, а слой, обладающий фагоцитарными свойствами и перевариванием пищи, сосредоточился внутри. Надо отметить, что у гастреи произошла интеграция не только ресничных и фагоцитарных клеток. Объединились и чувствительные (нервные) клетки, половые, мышечные и другие. С этого момента колония превратилась в полноценный организм. Дальнейшее развитие организма только усиливало интеграционные процессы. Двухслойный организм обладал радиальной симметрией, при этом количество лучей у разных групп животных было 2, 4, 6, 8. Источником образования супергастреии послужила 4-лучевая гастрея. Ранее уже высказывались идеи о происхождении Bilateria от четырехлучевых полипов, гастральная полость которых была разделена на четыре камеры [55, 59, 62, 67]. Такие полипы ползали на ротовой поверхности, их рот вытянулся и стал щелевидным, а потом сомкнулся посередине, так, что от него осталось только два отверстия (рот и анус). Следует добавить, что авторы этих гипотез не указывают причин, заставивших рот вытянуться.
3. Супергастрея. Индукционные влияния от вегетативного полюса к анимальному начинаются ещё на стадии бластулы. Подчиняясь процессам симметрии, в соответствии с впячиванием части организма по отношению к горизонтальной плоскости (разделяющей организм на дорсальный и вентральный антимеры), с образованием энтодермального слоя произошло впячивание и эктодермального слоя. Устройство гребневиков (Ctenophora) показывает, что у них имеются впячивания на оральном и аборальном полюсах. Первое ведет в глотку, второе является составной частью статоциста [17]. Устройство гребневиков и эмбриональное развитие полухордовых и хордовых показывает пути развития полостей далеких предшественников позвоночных. Те формы первичных Eumetazoa, которые были прикреплены к субстрату первичным ротовым отверстием, смогли образовать два отверстия в результате неполного смыкания краев рта; через эти отверстия поступала пища, и выходили продукты метаболизма. Дальнейший путь развития этих животных пролегал через колонии из небольших групп особей.
Прежде чем приступить к описанию колоний, состоящих из продвинутых гастрей, надо описать их устройство, что даст возможность понять дальнейшие метаморфозы. Продвинутая гастрея, назовем ее супергастрея или archeometazoa, - это не простая двухслойная чаша, а организм, прошедший сложный путь развития. Она более сложна чем другой гипотетический организм - галлертоид, описанный Bonik K. с соавторами [32]. Она имела округлую форму с четким разделением на дорсальную и вентральную стороны, вела малоподвижный образ жизни, вероятно, была ползающим животным, ориентированным вентральной стороной к субстрату. Устройство ее несколько напоминает гребневиков. У нее были впячивания с обеих (дорсальной и вентральной) сторон, однако впячивания эти не были соединены между собой. Древние эуметазои имели возможность прикрепляться к субстрату подвижным ртом, ведшим во внутреннюю полость, которая принимала какое-то участие в пищеварении, однако, главная функция этой полости состояла в том, чтобы быть вместилищем половых клеток, таким образом, как это видно в развитии Сагитты (Sagitta). Продвинутая гастрея имела реснички или более сложные структуры передвижения. Под эктодермой находилась нервная система, состоявшая из нервных клеток, расположенных по всему телу и образующих своими отростками сеть. Непосредственно у впячивания на аборальном полюсе было более густое скопление нервных клеток в виде кольца. Внеклеточный матрикс (мезоглея) сконцентрировался на аборальном полюсе под нервным сплетением. В составе организма были железистые клетки, вероятно выделявшие клейкие вещества. Устройство супергастреи показано на рис. 2.
Рис. 2. Супергастрея. А - Общий вид. В - Срединный разрез. 1 - впячивание эктодермы; 2 - нервное сплетение; 3 - мезоглея; 4 - мезодерма; 5 - эктодерма; 6 - энтодерма; 7 - половые клетки; 8 - энтодермальное впячивание; 9 - железистые клетки; 10 - ротовой проход.
4. Сегментелла. Сросшиеся своими боковыми ослизненными стенками друг с другом и соединенные плазмодесмами отдельные зооиды объединились в целостный сегментарный организм. Аналогов ему в современном животном мире нет. Поэтому для удобства изложения мы назвали этот гипотетический организм, произошедший из колоний супергастрей с небольшим количеством особей от 2 до 9, сегментеллой (Segmentella Yermola).
Сегментеллы с разным количеством сегментов развивались неравномерно. Оказалось, что сегментелла с 5 сегментами была наиболее приспособлена к условиям существования и более интенсивно развивалась. Возможно, существуют другие объяснения более широкой распространенности 5-сегментной сегментеллы. Первоначально у сегментелл не было разделения на переднюю и заднюю части. Однако в результате интеграционных процессов, функционирования и адаптации к условиям жизни выделился передний конец. Интеграционные процессы привели к образованию симметричных (относительно плоскости, разделявшей орган на вентральную и дорсальную стороны) желобов, которые образовались при слиянии впячиваний, находившихся на вентральной и дорсальной сторонах супергастрей, при этом дорсальный желоб был менее выражен. У тех сегментелл, у которых сохранилась мезоглея, интеграционные процессы привели к сосредоточению диффузной нервной системы вначале вокруг дорсальных впячиваний, а затем вокруг дорсальной трубки. Таким образом формировалась трубчатая нервная система, как это видно у полухордовых. На рис. 3 представлено поэтапное развитие описываемых процессов.
Рис.3. Образование сегментеллы. A - колония супергастрей прикрепленная к субстрату; B -- сегментелла, составным элементом которой является супергастрея, на стадии образования эктодермальных впячиваний (1 - эктодермальное впячивание); C - строение четырех-лучевого кораллового полипа - предка Bilateria по Ремане (Remane et al., (1989), D - форма ротовой щели (сквозные поперечные отверстия и межсегментные ходы), вид с оральной стороны.
С расположением особей в ряд образовалась дополнительная плоскость симметрии (сагиттальная). При этом сформировался организм с радиально-двухплоскостной (радиально-четырехсторонней) симметрией. Одна плоскость симметрии разделяла организм на дорсальный и вентральный антимеры, а вторая, сагиттальная, разделяла каждый из этих антимеров еще на 2 части. Так образовалось 4 антимера. В связи с организацией такой симметрии количество антимеров увеличилось за счет разделения первичных сегментов на 4 части при их метамерном расположении.