4. Симметрия
Беклемишев В. Н. [1], Северцов А. Н. [21] предполагали, что симметрия тела всех Bilateria гомологична. Как видно из этого названия, симметрия этих животных двухсторонне симметрична. При этом подразумевают единственную сагиттальную плоскость. Как мы уже говорили в разделе изложения своей гипотезы симметрия этих организмов значительно сложнее. Что касается симметрии относительно сагиттальной плоскости, гомологичность ее полностью (у всех животных) не может быть достоверной. Однако у всех сегментированных животных, у которых сегменты расположены в ряд, такая симметрия гомологична (механизм ее образования идентичен). Но существуют несегментированные животные с признаками билатеральной симметрии, которая не может быть признана гомологией таковой сегментированных животных. Примером могут служить щетинкочелюстные (Caetognatha), в частности виды рода Сагитты (Sagitta), обладающая двусторонней симметрией. Исходно предки этого животного обладали радиально-двухлучевой симметрией. Продольное вытягивание тела позволяет рассматривать это животное как обладающее радиально-двухсторонней симметрией.
5. Гомеобоксные гены. Сравнительный анализ структуры и экспрессии гомеобоксных генов позволят изучать сегментацию и гомологию органов, они регулируют развитие основных структур, сегментацию, закладку конечностей и другие процессы. Считается, что эти гены возникли в результате множественной дупликации одного предкового гена [5, 14]. Такие гены называются паралогами. На основании такого представления о происхождении кластера гомеобоксных генов строятся гипотезы о происхождении сегментации и двух организаторов, и о постепенном наращивании количества паралогов и, следовательно, сегментов. Известно, что у позвоночных максимальное число паралогов кластера гомеобоксных генов составляет 13, а у ланцетника - 14 [42]. На основании этого Городилов Ю. Н. [5] делает вывод, что у ланцетников в процессе эволюции за период свыше 500 млн. лет в пределах цепочки одного комплекса Нох не только сохранились все гены этой группы, но их число выросло.
Альтернативой этим мнениям может быть предположение об объединении генов индивидуумов в результате объединения их самих сначала в колонию, а затем в единый организм. При этом надо учесть, что объединение самостоятельных организмов происходило в двух группах, а потом произошло объединение этих групп. Количество сегментов (индивидуумов, генов) в группах выражается в формуле 5 + n, где n равно от 2 до 9. Общее количество сегментов составляет от 7 до 14. Такая трактовка происхождения так называемых паралогов позволяет объяснить разное их количество у позвоночных и хордовых, а также происхождение двух организаторов. Есть сведения, что организаторы Шпемана - головной и туловищный - являются двумя отдельными, совершенно независимыми структурами, имеющими разное происхождение [5]. Подтверждением этому служат опыты, которые показывают, что при инактивации генов Liml, Otx2 приводит к полному отсутствию головы, при этом туловищно-хвостовая часть тела развивается нормально [5, 27].
Малахов В. В. [14] в обзоре литературы о происхождении хордовых разбирает гипотезу Дьюел Р. [37] о происхождении хордовых путем превращения колоний особей кишечнополостных в единый организм и он указывает, что в эмбриогенезе Bilateria нет никаких следов слияния нескольких особей. Однако факт этот не противоречит вероятности согласованного действия генов отдельных особей, находящихся в единой структуре. Известно о согласованном действии генов в опытах при получении аллофенных мышей [4].
6. Рот и его функции
Образование рта явилось великим прорывом в развитии животного мира. С его образованием изменилась форма пищеварения, что в дальнейшем привело к значительной реорганизации организма. Однако роль рта не сводится только к функции некоего клапана, регулирующего поступление пищи и выведение продуктов метаболизма. Его главная роль заключается в организации организма. Впячивание у бластеи привело к образованию рта и шарообразной пищеварительной полости. Многие авторы, моделировавшие события, приведшие к преобразованию этих структур в кишечник с входным и выходным отверстиями, не предоставили убедительных доказательств правильности их моделей. Длительное время считалось, что организм типа гастреи по каким-то причинам вытянулся в длину, а, следовательно, вытянулась и пищеварительная полость, и в связи с необходимостью выведения продуктов обмена веществ из длинной пищеварительной полости образовалось второе (выходное) отверстие. А потом по каким-то причинам это выходное отверстие стало входным, таким образом, поменялась функция отверстий и направленность движения пищи по пищеварительному тракту. На этих основаниях биологи делили животных на первично- и вторичноротых. Малахов В. В. [14], как и другие современные исследователи, изучавшие происхождение билатеральных животных, проанализировав сведения по филогении животных, методами сравнительной анатомии, сравнительной эмбриологии, палеонтологии и молекулярной биологии, пришли к выводу, что рот и анус произошли от переднего и заднего концов удлиненного бластопора. Они подтверждают гомологию брюшной стороны Bilateria и орального диска кишечнополостных. Однако он ничего не говорит о причинах, заставивших бластопор вытянуться, а потом сомкнуться посередине с образованием рта и ануса. С принятием такой трактовки образования рта и ануса отпадает вопрос о первично- и вторичноротости животных, тем более что реальная первичноротость характерна только для плоских червей, а истинная вторичноротость свойственна иглокожим [19].
Формирование билатеральной симметрии начинается у билатерий только после стадии гаструлы. Бластопор вытягивается и приобретает щелевидную форму, потом бластопор замыкается с образованием двух отверстий (рот и анус). И такая последовательность событий эмбриогенеза билатерий легко объясняется нашей гипотезой. Вначале односегментный организм из бластеи превратился в гастрею, а потом последовательная агрегация гастрей в ряд обеспечила симметрию относительно саггитальной плоскости. Соединение ротовых отверстий нескольких особей дало удлиненный рот. Края рта, имея сродство, интегрировали в единую структуру с образованием пищеварительной полости со ртом и анусом.
7. Происхождение трубчатой нервной системы
Ранее высказывалась идея создания трубчатой нервной системы путем скопления нервных клеток вокруг пищеварительного канала у паукообразных (цитировано по Савельеву С. В. [19]. Эта идея была подвергнута жёсткой критике в связи с тем, что для ее принятия нужно сделать ряд невероятных предположений о развитии нового кишечника и хорды. Эти преобразования не отражаются в эмбриональном развитии позвоночных. Однако такая идея в обобщенном виде заслуживает внимания, так как нацеливает исследователя на понимание механизма образования нервной системы путем скопления нервных клеток вокруг готовой полости (трубки). Новая гипотеза Савельева С. В. [19] о создании нервной трубки путем интеграции нервных стволов в единую структуру вносит новое в понимание вопроса, он предполагает, что полость образовалась в связи с потребностью нервных структур в циркуляции жидкости вокруг нервных клеток для улучшения метаболизма. Во-первых, как мы уже говорили, потребностью нельзя обосновать образование каких-либо органов или структур. Во-вторых, автор не упоминает, какова функция этой жидкости у древних предков хордовых.
На основании анализа сведений, имеющихся в научной литературе, мы пришли к выводу, что фактически нет обоснованных идей образования нервной трубки, а, следовательно, нет обоснованных идей происхождения хордовых. Наша гипотеза образования нервной трубки как слившихся аборальных впячиваний сегментированного организма показывает пути образования хордовых.
Литература
1. Беклемишев В. Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. // «Наука», Москва, 1964.
2. Воронов Д. А. Старая гипотеза «перевернутости» хордовых подтверждается. Природа (2000) 11, рр. 18-22. http://learnbiology.narod.ru/23.htm
3. Галимов Э. М. Феномен жизни. Между равновесием и нелинейностью; происхождение и принципы эволюции. // Москва, 2001.
4. Гильберт С. Биология развития. // «Мир», Москва, 1993.
5. Городилов Ю. Н. Исследования раннего онтогенеза в связи с проблемами филогении и происхождения позвоночных животных. // Дис. ... д-ра биол. наук: Санкт-Петербург, 2002.
6. Дорн А. Происхождение позвоночных животных и принцип смены функций. // «Биомедгиз», Москва -Ленинград, 1937.
7. Заварзин А. А. Очерки эволюционной гистологии крови и соединительной ткани. // «Медгиз», Москва - Ленинград, 1953: том 4.
8. Иванов А. В. Современная эволюционная морфология. // «Наука», Москва, 1991.
9. Иванов А. В., Мамкаев Ю. В., Ресничные черви (Turbellaria), их происхождение и эволюция. Филогенетические очерки. // «Наука», Ленинград, 1973.
10. Иорданский Н. Н. Эволюция жизни. // «Академия», Москва, 2001.
11. Карлсон Б. Основы эмбриологии по Пэттену. // «Мир», Москва, 1983: том 1, стр. 173- 179.
12. Карлсон Б. Основы эмбриологии по Пэттену. // «Мир», Москва, 1983: том 1. стр. 35.
13. Коуэн У. Развитие мозга. В кн: Мозг. «Мир», Москва, 1984: стр.116.
14. Малахов В. В. Происхождение билатерально-симметричных животных (Bilateria). // Журнал общей биологии (2004) 65, №5, стр. 371-388
15. Матвеев И. В. Экспесссия гена мезоглеина в разных типах клеток медуз Aurelia aurita. // Институт цитологии РАН, . Дисс. Канд. Биол. Наук, Санкт Петербург, 2007.
16. Мечников И. И. Сравнительно-эмбриологические исследования. III. О гаструле некторых многоклеточных. // В кн.: Академическое собрание сочинений. «Госиздат мед. лит.», Москва, 1955: том 3, стр. 104-24.
17. Натали В. Ф. Зоология беспозвоночных. // «Государственное учебно-педагогическое издательство», Москва, 1951: стр. 148.
18. Олескин А.В. Надорганизменный уровень взаимодействия в микробных популяциях. // Микробиология (1993) 62. № 3, стр..389-403.
19. Савельев С. В. Происхождение мозга. // «Веди», Москва, 2005.
20. Сафронова И. Ю., Ботвинко И. В. Межклеточный матрикс Bacillus subtilis 271: полимерный состав и функция. // Микробиология (1998). 67, № 1, стр. 45.
21. Северцов А. Н. Собрание сочинений. // «Изд-во АН СССР», Москва-Ленинград, 1945: том 3.
22. Сент-Илер Э. Ж. О позвонке у насекомых // Избр. тр. / Ред. И.Е. Амлинский. Москва, 1970: стр. 375 - 390.
23. Серавин Л. Н., Гудков А. В. Trichoplax Adhaerens (тип Placozooa) одно из самых примитивных многоклеточных животных. // Учебное пособие. Санкт-Петербургский Государственный Университет, Институт цитологии РАН. Санкт-Петербург, 2005.
24. Фролов Ю. П. Некоторые аспекты происхождения Metazoa. // Вестник СамГУ - Естественнонаучная серия. (2006). №7 (47), стр. 241.
25. Юшкин Н. П. Биоминеральные взаимодействия М.»Наука»2002
26. Янковский Н. К. Лекции по биологии. // http://bio.fizteh.ru/student/files/biology/biolections/
27. Acampora D., Masau S., Lallemand Y. Avantoggiato V., Mauri M., Simeone A. and Brulet P. Forebrain and midbrain regions arc deleted in Otx2-/- mutants due to a defective anterior neuroectoderm specification during gastrulation // Development (1995) 121, pp. 3279-3290.
28. Arendt D. and Nьbler-Jung K. Comparison of early nerve cord development in insects and vertebrates. // Development (1999) 126, pp. 2309-2325.
29. Arendt D., Nubler-Jung K. Inversion in dorsoventral axis? // Nature. (1994). 371, pp. 26;
30. Berrill N.J. The Origin of Vertebrates. // Oxford Univ. Press, London, 1955.
31. Bonillon Y. Coppois G. Efude comparative de la mesoglee des cnidaires. // Cahier Biol. Marine (1977) 13, pp. 339-368.
32. Bonik K., Grasshoff M., Gutmann W.F. 1976. Die Evolution der Tierkonstruktion. // Natur und Museum 106, pp. 129-143.
33. Chapman D.M. Cnidarian histology. Coelenterate biology. Reviews and new perspectives. Eds. Muskatine L., Lenho H. Acad. Press. NY - SF - London. 1974: pp. 1-93.
34. Chapman G. 1966. The structure and function of the mesoglea. Cnidaria and their evolution. // ed. Rees. Symp. Soc. London: 16 pp. 147-168.
35. Curie P. Oeuvres.// Preface, Paris, 1908.
36. De Robertis E.M. and Sasai Y.. A common plan for dorsoventral patterning in Bilateria. // Nature (1996) 380, N 7, pp. 37 - 40.
37. Dewel R.A., Colonial origin for Eumetazoa: major morphological transitions and the origin of bilaterian complexity // J. Morph. (2000) 243, pp. 35-74.
38. Ermolenko A.E. The General Plan of Human Structural Organization. // Bibliographical Index of VINITY "Deposited Scientific Works" 1996; № 12; n 121. Deposited at VINITI, N 3105 B-96. Moscow 1996.
39. Ermolenko A & Perepada E Origin of segmentation in the human structure. // Medical Hypotheses (2006) 67, pp. 622-625.
40. Ermolenko A. E., Perepada E. A. The biocrystalloid structure of man: an extracellular theory Acta Bio Medica. Vol. 78 - suphl. 1/2007 pp. 21-25.
41. Erwin D.H. The Origin of Bodyplans. // Amer. Zool., (1999) 39, pp. 617-629
42. Foreman R.E., Gorbman A., Dodd J.M., Olsson R. Evolutionary Biology of Primitive Fishes. //: Plenum Press, N.Y. 1985: Vol. 103. - NATO ASI Series A.
43. Garsia-Fernandez J., Ferrier D.E.K., Minguillon C, Holland P.W.H. and Wada H. The Amphioxus genome has both archetypal and derived features // Zool.Sci. (2001) 18, pp. 454-455.
44. Gerhart J., Lowe C, , Kirschner M. Hemichordates and the origin of chordates. // Curr Opin Genet Dev. (2005) 15, N 4, pp. 461-467.
45. Gerhart J The deuterostome ancestor. //J Cell Physiol. (2006). 209, N 3, pp.677-85.
46. Grasshoff M. 1993. Die Evolution der Tiere in neuer Darstel-lung. // Natur und Museum. 123, pp. 204-218.
47. Gygi D., Rahmen M.M., Lai H.-C., Carlson R., Guard-Petter J., Hughes C. A cell surface polysaccharide that facilitates rapid population migration by differentiated swarm cells of Proteus mirabilis // Mol. Microbiol. (1995) 17. pp.1167-1175.
48. Hyman L.H., The Invertebrates. Plamyhel-minthes and Rhynchocoela. The acoelomate Bilateria. // N. Y.: McGraw-Hill Book Co, 1951.
49. Jagersten G.,. On the early phylogeny of the Metazoa. The Bilaterogastraea-theory //Zool. Bidr. Uppsala. (1955) 30. pp. 321-354.
50. Jefferies R.P.S. The Ancestry of Vertebrates. // Lond.: British Museum, 1986.
51. Jollie M. What are the «Calcichordata»? and the Larger Question of the Origin of Chordates // Zool. J. Linn. Soc. (1982), 75, pp. 167-188.
52. Kleinman HK, Philp D, Hox man MP. Role of the extracellular matrix in morphogenesis. // Curr Opin Biotechnol, (2003) 14 pp. 526-532.
53. Kuhlenbeck H. Invertebrates and Origin of Vertebrates. // Karger Press, Geneva, 1967.
54. Lipps J.H., Signor W. Origin and Early Evolution of the Metazoa. // Plenum Press, N.Y., 1992.
55. Marcus E. On the evolution of the animal phyla //(1958) Quart. Rev. Biol.
56. Meglitsch P.A., Schram F.R. Invertebrate Zoology. // Lond.: Oxford Univ. Press, 1991.
57. Nielsen C. Origin of the chordate central nervous system - and the origin of chordates. Development Genes and Evolution, (1999) 209, N 3, pp. 198-205.
58. Olson R., Holmberg K., Lilliemarc Y. Fine Structure of the Brain and Brain Nerves of Oikopleura dioica (Urochordata, Appendicularia) // Zoomorphology. (1990). 110, pp. 1-7.
59. Remane A., Starch V., Welsch U., Kurzes Lehrbuch der Zoologie. // Gustav Fischer, Stuttgart, 1989: pp. 572.