Автореферат: Сообщества мезопедобионтов юга Дальнего Востока России

Материалы дают представление о современном состоянии педобионтов заповедных и осваиваемых территорий, выявляют виды, нуждающиеся в охране. Педофаунистический Кадастр должен быть составной частью кадастра почвенного, а педобионты оцениваться как дополнительный биоресурс.

4. Биоценотическая значимость мезопедобионтов в основных растительных сообществах Приамурья и сопредельных территорий

Трофическая структура сообществ и биомасса крупных почвенных беспозвоночных.

Биоценотическая значимость живого компонента экосистемы определяется, прежде всего, такими показателями, как биомасса и продуктивность. Масса позвоночных животных на единице площади по сравнению с беспозвоночными невелика - до 5% (Чернов, 1975). Крупные педобионты составляют 35-70% всей зоомассы педоценозов юга Дальнего Востока, существенно влияя на миграцию химических элементов по пищевым цепям (Ганин, 1997, 2008д).

Отмечается «южный» характер структуры животного населения почв исследованного региона, присущий лесным экосистемам неморального типа (рис. 1). Сапротрофный комплекс (земляные черви, диплоподы, моллюски, личинки двукрылых) составляет около 85% биомассы, а хищники 5-6% всех крупных педобионтов. Такая особенность отмечена и для южной тайги Русской и Западно-Сибирской равнин, имеющей сходный генезис с дальневосточной. В северной и средней тайге из-за особенностей почвенного профиля хищники составляют более 50% биомассы (Стриганова, Порядина, 2005).

Рис. 1. Соотношение трофических групп мезопедобионтов обследованных биотопов (% от общей): 1 -- хищники; 2 -- сапрофаги; 3 -- фитофаги

Биомасса мезопедобионтов в зоне смешанных и широколиственных лесов имеет максимальные значения и составляет по подзонам следующие величины: кедровники - 34,38 г/м2; чернопихтарники - 31,37 г/м2; долинные широколиственные и дубовые леса - 25,83 г/м2; горные смешанные леса переходного пояса - 28,86 г/м2. В других растительных зонах, представленных в регионе, запасы биомассы значительно меньше: темнохвойная тайга - в среднем 7,66 г/м2; светлохвойная тайга - 3,86 г/м2; лесостепь - 0,39 г/м2. В интразональных биотопах её значения средние: пойменные леса - 14,3 г/м2; пойменные луга - 18,5 г/м2; болота - 12,44г/м2; суходольные луга - 8,88 г/м2.

Оценка участия мезопедобионтов в биотическом круговороте.

Значение в разложении опада. Ежегодное разложение растительных остатков по биотопам зон и подзон региона различно и составляет 30-70% от запаса опада (табл. 1). Без участия крупных сапрофагов скорость деструкции снижается в 1,5-2 раза.

Таблица 1 - Скорость ежегодного разложения растительных остатков в разных вариантах опыта

Примечание - Над чертой - г/м2, под чертой - г/100 г, или % к запасу опада; исходное количество соответствует запасу листового опада на 1 м2 (кроме луга).

В лесных биотопах убывание количества опада за счет деятельности сапрофагов, как установлено, прямо коррелирует со значениями их биомассы. В кедровниках за вегетационный период они съедают, по лабораторным и расчётным данным, 79 г/м2 опада, или 46% от общей убыли. Потери веса опада в натурных условиях (где помимо прямого выедания имеет место косвенное стимулирование сапротрофного комплекса) составляют за счет их деятельности около 94 г/м2 и соответствует 20% от запаса опада в этом биотопе (сеточный эксперимент). В лиственничнике сапрофаги потребляют 53 г/м2, или 36% от общей убыли опада в этом биотопе. По результатам полевого опыта -- это 84 г/м2, что соответствует 29% от запаса опада. В березняке беспозвоночные съедают 39 г/м2, или 38% от общей убыли. Потери веса опада в этом лесу - 36 г/м2, или 26% от запаса опада в биотопе.

Таким образом, доля фитосапрофагов в деструкции составляет 35-55%. Около половины поглощённого опада ассимилируется и до 98% расходуется на дыхание. Следовательно, суммарный вклад этих беспозвоночных в чистую минерализацию остатков в условиях региона составляет около 20%.

Крупные сапрофаги влияют также на формирование определенного соотношения химических элементов в подстилке (Ганин, 1997), на характер биохимической трансформации отмершей фитомассы, на направление почвообразовательного процесса. Особенно активно они препятствуют накоплению в опаде азота, аккумулирующегося на разных стадиях разложения в микробной биомассе. Убыль растительных остатков соответствует выведению углерода.

Пищевые потребности популяций доминирующих видов сапрофагов. Определение потребляемой популяциями доли первичной продукции необходимо для выяснения значимости конкретного вида в миграции биогенов, для выявления основных средообразователей.

Установлено, что за вегетационный период разные группы сапрофагов потребляют в среднем по биотопам от 6 до 20 г/м2 лесного опада, что соответствует 2-7% его запаса. В целом, за это время съедается от 40 до 80 г/м2 опада, что составляет около 20% от его запаса в основных растительных сообществах. Количество потреблённых остатков положительно коррелирует со значениями биомассы сапрофагов в конкретном биотопе. Однако при сравнении групп между собой показательно соотношение рациона и биомассы (C/B). В среднем по доле переработанного опада от потребленного всем комплексом сапрофагов в лесных биотопах эти беспозвоночные соотносятся следующим образом: личинки двукрылых - 33%, энхитреиды - 20%, люмбрициды - 18%, диплоподы - 16%, моллюски - 8%. Следовательно, более половины остатков в лесах региона перерабатывается первичными разрушителями подстилки, что отличает изучаемый комплекс от такового в европейской части.

Кроме того, диплоподы, личинки мух и особенно черви в заметных количествах поглощают почву. Так для диплопод эта величина составляет 30-35% от веса рациона. Количество почвы в рационе личинок двукрылых принято за 20%. Для E. n. nordenskioldi эта величина составляет около 70% (весовых) от массы рациона, для D. ghilarovi - 80%. У лесной популяции E. n. pallida содержание почвы в кишечнике доходит до 98%, на пойменном лугу - до 99,7% от веса суточного рациона.

Расчеты показывают, что диплоподы за вегетационный период вместе с растительными остатками вовлекают в круговорот от 1 до 5 г/м2 почвы, личинки мух - от 5 до 8 г/м2. За это же время черви в лесных биотопах поглощают от 60 до 530 г/м2 почвы; на лугу эта величина достигает 1,8 кг/м2, что на два порядка превосходит массу червей в этом биотопе.

Наибольший прирост биомассы сапрофагов в лесных биотопах составил 40%, на лугу - более 300%. В кедровнике максимальные значения коэффициента P/B отмечены для личинок двукрылых - 16,5; для дождевых червей P/B составляет 0,43. В березняке наиболее продуктивными оказались также личинки мух - 8,7. На лугу у энхитреид он равен 26, а у люмбрицид - 3,2.

В кедровнике продукция сапрофагов составляет в сухой массе 2 г/м2. По расчетам беспозвоночные за это время потребляют 79 г/м2 опада. Следовательно, валовая эффективность роста К1 (P/C) комплекса равна 2,5%, что обусловливает высокую активность первичных деструкторов. В березняке продукция сапрофагов составляет 0,6 г/м2, потребляют они 39 г/м2 опада. В этом случае К1 снижается до 1,5%. В осенние месяцы P/C может возрастать до 10%, а это в целом совпадает с пределами переноса продукции между вторичными трофическими уровнями.

Миграция биогенных элементов через популяции сапрофагов. В главе представлены сведения о содержании C, N, P, S, Ca, Mg, K, Na в телах основных групп крупных почвенных беспозвоночных. Результаты анализа содержания элементов в компонентах почвенного яруса показывают увеличение концентрации азота и натрия в пищевой цепи «почва - растительные остатки - фитосапрофаги - хищники». Для кальция, магния и калия характерно увеличение концентрации в ряду «почва - растительные остатки - фитосапрофаги». Максимальное концентрирование (более чем на порядок) отмечается для азота, кальция, калия и натрия. Это согласуется с данными, полученными для зонального типа биогенного круговорота веществ (Родин, Базилевич, 1965).

Распределение биогенных элементов по трофическим группам коррелирует с живой биомассой - от 70 до 99% биогенов всех мезопедобионтов сосредоточено в сапрофагах. Доля массы элементов, передаваемая на следующий трофический уровень в звене сапрофаги -- хищники, довольно сходна в разных типах растительности и составляет приблизительно десятую часть от предыдущего. Это соответствует классической экологической пирамиде биомасс для одной размерной группы организмов.

Миграцию элементов в ландшафтах определяют величина и интенсивность потока биогенов через экосистему. Роль животных в этом процессе зависит от степени их влияния на указанные показатели (рис. 2).

Установлено, что масса элементов, проходящая с растительными остатками через популяции сапрофагов, в зоне смешанных лесов составляет около 20% от их запаса в опаде, в зоне темнохвойной и светлохвойной тайги - 4-8%, в интразональных лесных биотопах - до 12%, на лугах - 0,1-6% от их запаса в корневой массе. В целом это составляет 20-40% от общего потока элементов через почвенный ярус зональных растительных сообществ.

В гумидных районах абсолютные значения потоков зольных элементов через популяции крупных сапрофагов значительно выше, чем в аридной зоне (Самедов и др., 1987). Однако значения удельной интенсивности потоков в этих климатических зонах сравнимы между собой: отношение I/B составляет 2,1 и 0,1-1,7 соответственно. На периодически затопляемых лугах Приамурья данный показатель в несколько раз выше, чем в луговой степи центрально-чернозёмной зоны: 8,8 и 2,1 соответственно (Покаржевский, 1985), выступая проявлением адаптационных механизмов сапротрофного комплекса.

Рис. 2. Поток биогенных элементов через популяции сапрофагов за вегетационный период: 1 -- масса элементов, проходящая через популяции сапрофагов; 2 -- отношение массы элементов к общему потоку

В лесных биотопах освоение C/Q запасов элементов подстилки сапрофагами колеблется в пределах 4-22% и достигает максимальных значений в кедровнике. Азот, фосфор, калий и натрий в этом биотопе могут лимитировать продукцию сапрофагов. На пойменных лугах этот коэффициент составляет около 1% от запасов элементов в корневой массе. Освоение запасов элементов почвы во всех биотопах не превышает 10%.

Эффективность ассимиляции минеральных биогенов в гумидном климате значительно выше отмеченной для аридной зоны. Это, наряду с существенно бльшими абсолютными величинами потока элементов, является отличительной особенностью аборигенных комплексов.

Наибольшее влияние на круговорот биогенов среди мезопедобионтов оказывают земляные черви: в среднем на них приходится 70% потока. Полученные материалы выявляют основных почвообразователей в южной части дальневосточного региона.

5. Сообщества мезопедобионтов в критических состояниях

Всякое воздействие на экосистему отражается на почве. Нами изучено влияние промышленного аэрозагрязнения, палов и рубок на мезофауну лесных экосистем, затопления, палов, сенокосов, выпаса скота на луговые комплексы почвенных беспозвоночных, а также влияние осушения и агроиспользования на мезопедобионтов болотных массивов.

Влияние техногенного загрязнения на почвенных беспозвоночных

Проведение модельного полевого опыта по влиянию сернистого ангидрида на педобионтов позволило получить фактические данные о структурных изменениях и проявлениях устойчивости сообщества при однократном «ударном» и слабых краткосрочных воздействиях. Анализируемые показатели сообщества мезопедобионтов изменялись в соответствии с экспериментальной дозой и режимом воздействия (рис. 3).

Рис. 3. Численность экз/м2 (ряд 1) и биомасса х101 мг/м2 (ряд 2) беспозвоночных на контрольных (К1, К2, К3) и опытных участках (П-5/10, П-5/30, П-5/90 - вариант с "ударной" дозой через 10, 30, 90 дней; П-0,8/30, П-0,5/90 - варианты с малыми дозами). (По данным: Рябинин и др., 1987)

Для верификации полученных выводов и изучения воздействия хронического аэрозагрязнения малыми дозами были проведены исследования в зоне влияния более чем 30-летнего сернокислотного производства (Рябинин и др., 1988). Тренд эффекта загрязнения фиксировался на трёх участках по мере удаления от источника. Анализировались те же параметры, что в эксперименте (плотность, пространственное распределение, соотношение трофических групп) и видовое разнообразие (набор и относительное обилие) крупных почвенных беспозвоночных.