Редуценты (сапрофаги), как было показано, достигают 85% биомассы всех мезопедобионтов в регионе. Более 9/10 биомассы сапрофагов составляют земляные черви, моллюски и двупарноногие многоножки, на которых приходится лишь около 1/10 всех видов крупных педобионтов. Их биоценотическая значимость оценивалась по значениям потока важнейших элементов (Ганин, 1997). Отсутствие какой-либо зависимости степени участия этих беспозвоночных в круговороте от обилия их видов показано на примере углерода (табл. 9). Так, например, при равном количестве видов в смешанных и темнохвойных лесах максимальные значения потока углерода через популяции сапрофагов отличаются почти в 3,5 раза, что соответствует разности биомасс мезопедобионтов в этих растительных зонах. Или, например, вчетверо меньшее количество видов на пойменных лугах, чем в темнохвойниках, обеспечивает близкое к ним максимальное значение потока при равных биомассах беспозвоночных. Черви мегадрилиды пропускают через себя 70% биогенов. При этом 6 их видов составляют едва ли 1% разнообразия мезофауны юга Дальнего Востока.
Таблица 9 - Количество видов, значения биомассы и поток углерода через популяции сапрофагов в биоценозах юга Дальнего Востока
|
Растительные зоны и подзоны |
Число видов |
Биомасса |
Поток углерода |
|
|
Смешанные и широколиственные леса: кедровники чернопихтарники долинные широколиственные и дубовые леса горные смешанные леса переходного пояса Темнохвойные леса Светлохвойные леса Лесостепь Интразональные биотопы: пойменные леса пойменные луга болота суходольные луга |
231-254 244 235 253 241 186 102 140 63 24 75 |
36,58 (5,69-68,72) 38,48 (35,02-41,94) 25,83 (3,14-42,92) 28,86 7,66 (2,41-18,98) 3,86 (1,33-5,88) 10,39 (4,26-16,51) 14,30 18,50 12,44 8,88 |
66 (10-122) 69 (63-75) 42 (6-77) 55 21 (5-36) 28 (10-45) - 30 42 28 20 |
Примечание - Число видов максимальное; биомасса - средние значения г/м2, в скобках разброс по биотопам; поток углерода - (г/м2)хсезон; ошибка средней ? 20%.
Особый интерес представляют эфемерные субстраты. В компостных кучах, например, сообщество неустойчиво. Разнообразие педобионтов следует за его сукцессионной трансформацией: от моно- или олигодоминантного ценоза с широкими экологическими нишами в сторону полидоминантности, а затем обеднения и деградации/деиндивидуализации. В ходе сукцессии возможно кратковременное сосуществование близкородственных видов, преимущественно r-стратегов. В этих субстратах видов меньше, а биомасса больше, чем в долгосрочных аналогичных по качеству. В них доминируют факторы организации сообщества, не зависящие от плотности. Это определяется присущей таким субстратам однонаправленностью смены условий обитания и эксплуатации ресурсов. Поэтому комплексы организмов, связанные с разными стадиями переработки вещества, как было показано ранее (Чернова, 1977), не сосуществуют в пространстве, а сменяют друг друга во времени.
Получены данные по смене видового разнообразия земляных червей в ходе сукцессии при трансформации торфодробинного компоста на почвах Среднего Приамурья (табл. 10). Как видно, в эфемерных субстратах преобладают r-стратеги. Так, навозный червь E. fetida характеризуется бульшей скоростью роста (около 21 сут.), в то же время у олигохет эдафона срок развития значительно больше. Например, у D. ghilarovi он составляет около 60 сут. При этом беспозвоночные, приходящие на поздних стадиях колонизации, обладают большей выживаемостью (в частности, способность к промораживанию).
Таблица 10 - Изменение видового разнообразия земляных червей в торфодробинном компосте в ходе его сукцессионной трансформации
|
Отходы |
Компост |
Почва |
||
|
Ферментация (зона экологического пессимума) |
Стабилизация (зона экологического оптимума) |
Минерализация (зона экологического пессимума) |
Эдафон |
|
|
Eisenia fetida |
E. fetida E. n. nordenskioldi E. n. pallida Allolobophora parva Lumbricus rubellus |
Eisenia nordenskioldi pallida |
Eisenia nordenskioli nordeskioldi E. n. pallida A. parva Drawida gilarovi |
Заключение
сукцессионный почвенный торфодробинный трофический
ВЫВОДЫ
1. Мезофауна южной части Дальнего Востока России представлена почти 1550 видами, многие из которых эндемики. Состав таксономических групп определяется типом почв, часть фауны (геофилы и геоксены) находится в границах растительных зон и подзон. Основу сообществ мезопедобионтов составляют сапрофаги (85% биомассы), что закономерно для лесных экосистем неморального типа. Доля этих животных в деструкции остатков доходит до половины, их вклад в чистую минерализацию опада в условиях гумидности региона около 20%. Масса биогенных элементов, проходящая через сапрофагов, составляет треть от общего потока через почвенный ярус. Наибольшее влияние на биотический круговорот среди крупных беспозвоночных оказывают доминирующие по биомассе земляные черви, видовое богатство которых составляет менее 1% всего разнообразия.
2. Высокая ассимиляция опада является отличительной особенностью аборигенных сапрофагов. В основе оптимизации функционирования детритной пищевой цепи лежит регуляторная роль червей олигохет посредством селективного стимулирования и выедания микробной массы. Структура микробоценозов, возникающих в конечной фазе зоомикробной конверсии растительных остатков в ненарушенных биогеоценозах и в условиях вермикомпостирования, сходна по доминированию бактерий и актиномицетов над грибами. Такое сообщество биогумуса обладает признаками стабильности и гомеостаза, содержит пул агрономически ценных микроорганизмов, в т. ч. с сильно выраженными антибиотическими и деструкционными свойствами. Способность олигохет к накоплению поллютантов и ксенобиотиков имеет перспективу в комплексе экобиотехнологий.
3. Существует неспецифичность влияния возмущающих факторов на структуру и функционирование сообществ мезопедобионтов. Эффект зависит от уязвимости компонентов экологической ниши и определяется интенсивностью, скоростью нарастания нагрузки и её повторяемостью. В критических состояниях отмечаются три основных типа динамики педоценозов. Устойчивость детерминируется низкой интегрированностью сообщества и обеспечивается таксономически отдалёнными функционально сходными видами. Снижение устойчивости связано с поэтапным переходом к монодоминированию в сапротрофном блоке. В результате этого меняются темпы разложения опада и направление его трансформации, что может приводить к локальным изменениям зонального типа биотического круговорота, смене лимитирующих биогенов.
4. На юге Дальнего Востока наиболее чувствительными мезопедобионтами к иссушению, изменениям кислотности гумусированного горизонта и механической структуры почвы являются диплоподы полизонииды Angarozoni-um amurense, геофиломорфные многоножки Escarius japonicus, фитосапротрофные брюхоногие моллюски Discus pauper, земляные кольчатые черви Eisenia nordenskioldi pallida и Drawida ghilarovi. В условиях региона эти беспоз-воночные могут быть биоиндикаторами антропогенных изменений среды обитания.
5. Содержание микроэлемента в беспозвоночных отражает его повышение в среде обитания лишь после прохождения пороговой точки на этапе биоаккумуляции при достижении в почве эффект-ориентированных концентраций. Впервые установлено, что в теле малозольных высокобелковых геобионтов с наименьшими фоновыми концентрациями Pb, Zn, Co, Sr раньше, чем у других беспозвоночных, повышается уровень этих металлов. В качестве тест-объектов для нормирования ксенобиотической нагрузки на почву в условиях региона целесообразно использовать аборигенных олигохет с соответствующим экологическим стандартом вида.
6. К основным структурообразующим факторам почвенной биоты относятся природно-климатические процессы: качественная специфика условий формирует состав видов, экологическое разнообразие - число видов. Плотность населения и межвидовые отношения регулируются доступностью ресурсов, носящей в почве стохастический характер. Форма таких отношений не зависит от типов почв и растительного покрова. Нейтрализм преобладает в условиях избыточности трофических ресурсов, высокой плотности микростаций, редкости и кратковременности катастроф, а также возможности геномной изменчивости и различных адаптивных стратегий освоения почвенного яруса. Сосуществование близких видов в одном биотопе при высоких показателях выровненности и плотности упаковки ниши характеризует это взаимодействие. За пределами экологического оптимума преобладает конкуренция. В сообществе происходит концентрирование доминирования, элиминируются, в первую очередь, близкородственные виды из биологически регрессирующих групп. В эфемерных субстратах сообщество неустойчиво, в его организации преобладают факторы, не зависящие от плотности.
Литература
1. Ганин Г. Н. Почвенные животные Уссурийского края. Владивосток-Хабаровск: Дальнаука, 1997. 160 с.
2. Трансформация мелиорированных торфяных почв в Приамурье / М. А. Климин, Ю. А. Матрошилов, В. В. Шамов, Г. Н. Ганин, О. А. Кириенко, А. П. Неудачин, И. И. Неудачина, Р. В. Уразметов. Владивосток-Хабаровск: Дальнаука, 1995. 133 с.
3. Красная книга Хабаровского края / Отв. ред. Б. А. Воронов. Хабаровск: ИВЭП ДВО РАН, 1999. 464 с.; Хабаровск: ИД Приамурские ведомости, 2008. 632 с.
Статьи в ведущих научных журналах и изданиях, рекомендованных ВАК
4. Рябинин Н. А., Ганин Г. Н., Паньков А. Н. Влияние отходов сернокислотного завода на трансформацию комплексов почвенных беспозвоночных // Экология, 1988. № 6. С. 29-37.
5. Ганин Г. Н. Роль диплопод в разложении и трансформации лесного опада на юге Хабаровского края // Зоол. журн., 1989. № 1. С. 145-149.
6. Ganin G. N. Biogeochemical indication for protected and developed territories (on the example of soil invertebrates) // The Science of the Total Environment. Amsterdam: Elselvier Science Publish. B.V., 1993. Part 1. Р. 217-223.
7. Ганин Г. Н. Роль почвенной мезофауны в биогенном круговороте элементов в лесных и луговых экосистемах Приамурья // Экология, 1994. № 5-6. С. 59-67.
8. Ганин Г. Н. Дождевые черви Приамурья, их пищевая активность и роль в детритных цепях зональных экосистем // Зоол. журн., 1994. Т. 73. Вып. 7-8. С. 8-13.
9. Ганин Г. Н. Тяжёлые металлы в почвенных беспозвоночных заповедников российского Дальнего Востока // Экология, 1995. № 5. С. 368-372.
10. Pokarzhevskii A. D., Zaboev D. P., Ganin G. N., Gordienko S. A. Amino acids in earthworms: are earthworms ecosystemivorous? // Soil Biol. and Biochem., 1997. Vol. 29. No 3/4. P. 559-567.
11. Тен Хак Мун, Чень Ван Хен, Имранова Е. Л., Кириенко О. А, Ганин Г. Н. Влияние компостной закваски на ускорение компостирования органических веществ // Агрохимия, 2004. № 2. С. 63-66.
12. Ганин Г. Н. Некоторые правила организации сообщества педобионтов (на примере мезофауны Приамурья) // Изв. РАН. Серия биол. 2006. № 4. С. 613-623.
13. Ганин Г. Н., Домнин К. В., Архипова Е. Е., Сапожников В. А., Киселёва Н. Н. Утилизация осадка сточных вод методом экологической биотехнологии // Водоснабжение и санитарная техника, 2007. № 6. Ч. 2. С. 66-70.
14. Ганин Г. Н. Пороговый эффект у беспозвоночных при миграции тяжёлых металлов в трофической цепи почва-педобионты // Вестник ДВО РАН, 2008. № 1. С. 98-106.
15. Ганин Г. Н. Биотестирование некоторых ксенобиотиков почвенными олигохетами // Агрохимия, 2008. № 11. С. 79-85.
16. Тен Хак Мун, Ганин Г. Н., Имранова Е. Л. Кириенко О. А. Способ приготовления компостной закваски. Патент РФ № 2213080 // Бюллетень изобретений ФИПС, 2003. № 27. С. 1-9.
17. Тен Хак Мун, Ганин Г. Н. Способ приготовления торфодробинного компоста. Патент РФ № 2296732 // Бюллетень изобретений ФИПС, 2007. № 10. С. 1-4.
18. Тен Хак Мун, Ганин Г. Н. Способы приготовления органического удобрения из осадка сточных вод (варианты). Патент РФ № 2299872 // Бюллетень изобретений ФИПС, 2007. № 15. С. 1-8.
19. Рябинин Н. А., Ганин Г. Н., Паньков А. Н. Об устойчивости почвенной биоты к загрязнению сернистым ангидридом // Влияние промышленных предприятий на окружающую среду. М.: Наука, 1987. С. 279-284.
20. Ганин Г. Н. Оценка роли диплопод кедрово-широколиственных лесов Приамурья в деструкции опада // Известия СО АН СССР, 1988. Вып. 3. № 20. С. 7-10.
21. Ganin G. N., Kot F. S., Dedov A. V., Adnagulov E. V. Biological monitoring of protected territories in the Russian Far East // Archiwum ochrony srdowiska, 1995. Polska Academia Nauk. No 3-4. P. 141-149.
22. Ганин Г. Н. Животные почв Приамурья и сопредельных территорий // Исследования водных и экологических проблем Приамурья. Владивосток-Хабаровск: Дальнаука, 1999. С. 33-37.
23. Ганин Г. Н., Манухин И. В. Пирогенная сукцессия комплексов педобионтов и их биоиндикационные возможности // Научные исследования в заповедниках Приамурья. Владивосток-Хабаровск: Дальнаука, 2000. С. 75-83.
24. Никитина Л. И., Ганин Г. Н., Рябинин Н. А. Экологические особенности энхитреид в почвах лесов Дальнего Востока // Актуальные вопросы преподавания биологии в условиях Приамурья / ХГПИ. Хабаровск, 1987. С. 36-42.
25. Рябинин Н. А., Ганин Г. Н., Куренщиков Д. К. Влияние аэральных выбросов сернокислотного завода на почвенных беспозвоночных // Современные проблемы природопользования (региональный аспект). Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1987. С. 137-139.
26. Ганин Г. Н. Структурно-функциональная характеристика почвенной мезофауны кедрово-широколиственных лесов Нижнего Приамурья // Почвенные беспозвоночные юга Дальнего Востока. Хабаровск, 1989. С. 30-38.
27. Рябинин Н. А., Ганин Г. Н. Динамика и функционирование комплексов беспозвоночных в почвах периодически затопляемых лугов // Там же. С. 81-91.
28. Тен Хак Мун, Ганин Г. Н., Казачек Т. А. Деструкция остатков вейника Лангсдорфа при различном режиме увлажнения почвы // Почвообразовательные процессы в Приамурье. Владивосток: ДВО АН СССР, 1989. С. 48-54.
29. Ганин Г. Н. Биогеохимическая индикация заповедных и освоенных территорий (на примере почвенных беспозвоночных) // Биогеохимическая индикация природных и техногенных концентраций химических элементов в окружающей среде. Владивосток: ДВО АН СССР, 1992. С. 89-98.
30. Ганин Г. Н. Уровень содержания ТМ в почвенных беспозвоночных с заповедных территорий Приамурья // Биогеохимическая экспертиза состояния окружающей среды. Владивосток: ДВО РАН, 1993. С. 115-128.
31. Тен Хак Мун, Чень Ван Хен, Имранова Е. Л., Кириенко О. А, Ганин Г. Н. Микробная закваска для ускоренного компостирования органических остатков // Теоретические и прикладные аспекты растениеводства на Дальнем Востоке. Мат-лы II Казьминских чтений / ДальНИИСХ РАСХ. Хабаровск, 2004. С. 158-164.