6. Почвенная фауна в экологическом контроле
Содержание тяжёлых металлов в мезопедобионтах из заповедных и освоенных территорий: определяющие факторы.
Определены содержания тяжелых металлов (ТМ) I - III класса опасности в биомассе 50 видов беспозвоночных в разных вариантах встречаемости (Ганин, 1997). Концентрация элементов в значительной степени связана с особенностями биологии беспозвоночных (например, накопление стронция в раковине моллюсков или марганца в теле фитотрофных многоножек и жуков).
Показана видоспецифичность нижних пределов содержания ТМ-микроэл-ементов, т. е. устойчивое поддержание их минимально необходимого уровня вне зависимости от металлогении района (табл. 3). Установлено, что отличительной особенностью ТМ-абиогенов (ртуть и кадмий) является отсутствие нижнего предела содержания и их пассивное накопление в биомассе. Известно, что регуляция уровня кадмия в биомассе осуществляется, как правило, в очень узких границах (Челомин, 1998). Пространственная изменчивость биоконцентраций таких элементов контролируется, прежде всего, техногенными потоками и металлогенией региона. Всюду в районе исследования для кадмия характерен Кн>1. Аккумуляция ртути в загрязнённых почвах отмечается уже на уровне первичных консументов.
Таблица 3 - Диапазон содержания ТМ в видах-индикаторах на освоенных и заповедных территориях
|
Вид |
Pb |
Zn |
Cd |
Co |
Cu |
Cr |
Ni |
Mn |
Sr |
Hg |
|
|
Фитосапрофаги Mollusca |
|||||||||||
|
1 |
5,3-25 8,0-15 |
180-430 120-410 |
1,3-3,6 2,8-13 |
2,0-29 5,9-11 |
29-60 40-150 |
1,0-22 0,8-1,8 |
1,0-26 13-21 |
95-600 120-650 |
380-580 250-680 |
0,04-0,08 0,03-0,05 |
|
|
2 |
6,0-123 8,0-39 |
200-1170 400-570 |
2,0-15 2,0-11 |
4,0-24 7,5-23 |
10-68 35-53 |
1,4-4,4 1,3-3,3 |
8,1-29 11-28 |
570-770 270-450 |
180-530 270-650 |
0,03 0,05 |
|
|
Детритофаги Oligochaeta |
|||||||||||
|
3 |
0,8-10 1,0-5,5 |
370-1000 110-880 |
1,0-17 3,2-5,8 |
1,2-24 2,6-5,8 |
5,8-37 6,4-9,0 |
1,7-5,2 0,7-4,0 |
1,0-26 2,6-6,0 |
51-190 45-150 |
52-107 8-74 |
0,03-1,8 0,13-0,22 |
|
|
4 |
2,8-62 4-6,1 |
250-580 220-310 |
1,1-20 2,3-3,2 |
3,6-21 5,1-20 |
9-19 22-49 |
0,9-2,1 0,6-4,5 |
3,0-15 4,0-25 |
30-55 99-180 |
9,0-35 22-27 |
0,03-0,14 0,14-0,15 |
|
|
Хищники Myriapoda |
|||||||||||
|
5 |
3,3-12 - |
270-920 - |
4,4-25 - |
12-32 - |
14-62 - |
2,4-9,7 - |
4,3-14 - |
18-86 - |
36-190 - |
- |
|
|
6 |
1,9-5,0 1,5 |
120-150 180 |
1,0-1,8 0,9 |
27-89 6,8 |
40-123 48 |
10-49 2,7 |
33-67 7,2 |
22-43 23 |
23-40 25 |
- |
|
|
Insecta |
|||||||||||
|
7 |
--------- 1,4-7,3 |
--------- 110-500 |
--------- 0,7-20 |
--------- 0,4-2,4 |
--------- 14-42 |
--------- 0,2-1,8 |
-------- 3,0-22 |
--------- 17-32 |
-------- 4,0-15 |
-------- 0,05 |
Примечание - 1- Bradybaena maacki; 2 - Discus pauper; 3 - Eisenia nordenskioldi; 4 - Drawida ghilarovi; 5 - Arctogeophilus macrocephalus; 6 - Lithobius sibiricus; 7 - Carabus spp. Над чертой - освоенная, под чертой - заповедная территория. Концентрация дана в ppm для сухой массы; д по элементам составляет 9-16%.
У олигохет (организмов с низкими фоновыми концентрациями элементов) размах колебаний содержания ТМ в биомассе на загрязнённых участках отмечен для бульшего количества анализируемых элементов (табл. 3), чем у моллюсков (организмов с более высоким фоновым показателем). Тот факт, что на освоенной территории региона концентрации металлов в беспозвоночных могут быть ниже, чем на заповедной, подтверждает влияние на данный признак геохимического фона (Ивашов, 1993; Христофорова и др., 1993).
В условиях техногенно загрязненных почв выявлены повышенные концентрации ТМ в биомассе всех модельных видов, т. е. аккумуляция в равной степени проходит на всех трофических уровнях мезопедобионтов сразу (Ганин, 1992). Определяется это особенностями пищевых сетей в почве (облигатностью микробного звена, миксофагией и др.). Поэтому накопление ТМ на трофическом уровне хищников у одноразмерных педобионтов не является правилом и зависит в основном от видовых эколого-физиологических особенностей пары «продуцент-консумент» или «хищник-жертва».
В условиях природных концентраций безбарьерное аккумулирование в беспозвоночных и накопление металлов-микроэлементов по трофической цепи в почве не происходит ни в каких случаях. Это регулируется, вероятно, на уровне микроэволюционных процессов.
Анализ показывает, что факторы, по-разному влияющие на содержание ТМ в мезопедобионтах, по убыванию своей значимости распределяются в следующем порядке.
I. Геохимический фон территории, ландшафтные особенности миграции ТМ, их биодоступность - контролируют популяционные отличия.
II. Экологическая ниша вида с её важнейшими условиями и ресурсами (среда обитания, способ и объект питания).
III. Концентрация металлов в корме, их взаимодействия (синергизм/анта- гонизм).
IV. Эколого-геохимические свойства элементов, включающие биологическую роль и значение живого вещества в их миграции.
Обозначенные факторы являются существенными для отбора модельных видов. Близкородственные виды со сходными экологическими нишами могут быть использованы в качестве единого биоиндикатора такой нагрузки. Весь диапазон концентраций ТМ в биомассе вида составляет «ёмкость биоиндикатора» - показатель экологической толерантности к условиям среды.
Пороговый эффект у некоторых беспозвоночных при миграции тяжёлых металлов в трофической цепи «почва-педобионты».
Зависимость концентрации металла в биомассе трофически близких педобионтов от его содержания в почве чаще не носит линейный характер даже при безбарьерном типе накопления.
Установлено, что в случае загрязнения почвы Pb, Zn, Co, Sr (при потенциально равном количестве их биодоступных форм) у малозольных высокобелковых педобионтов одной размерной группы с наименьшими исходными фоновыми концентрациями таких микроэлементов раньше, чем у других беспозвоночных, повышается уровень этих металлов (рис. 8). Именно такие беспозвоночные (например, земляные черви или некоторые виды двупарноногих многоножек) являются наиболее чувствительными к природно-техногенным колебаниям содержания металлов в почве, что выражается в значении относительной величины Љ (Dr min/Do, где Dr - минимальная зарегистрированная тест-объектом доза, Do - доза поллютанта, попавшая в него). Данный параметр используется для межвидового сравнения и измеряется в долях единицы: чем меньше его значение, тем чувствительнее индикатор (Ганин, 2008а). Это имеет определяющее значение для ранней биоиндикации почвенного загрязнения и должно учитываться при нормировании предельных нагрузок на почву.
Зависимость между содержанием микроэлементов в беспозвоночных и среде их постоянного обитания выражается в общем виде адсорбционной кривой с четырьмя диапазонами (рис. 9).
В дополнение к трем, обозначенным А.Л. Ковалевским (1969), нами предложен еще один (IV) - диапазон аномально повышенного содержания биодоступных форм элементов в почве. При этих условиях в организме может начаться аккумуляция поллютанта. Уровень металла в его биомассе отражает загрязнение лишь при достижении в почве эффект-ориентированных критических концентраций. Содержание металла в теле в точке начала аккумуляции является порогом чувствительности биоиндикатора.
Рис. 8. Изменение содержания тяжёлых металлов (ppm) в модельных видах: А - свинец, Б - стронций и цинк, В - кадмий и кобальт. По оси абсцисс - места отбора проб на экологически чистых участках заповедников, по оси ординат - концентрация элемента в биомассе
Рис. 9. Кривая зависимости содержания микроэлементов в педобионтах от содержания в почве. Диапазоны содержания: I - малого, II - переходного, III - большого, IV - аномально повышенного
В связи с этим различаются две стратегии отношений педобионтов с ТМ:
· биоконцентрирование - генетически закреплённая способность организма концентрировать в себе определенные химические элементы из окружающей среды, что определяется биофильностью элемента и его физиологичными нормами, на абиогены не распространяется;
· биоаккумуляция - способность (часто приобретённая) увеличивать концентрации элемента в организме выше физиологичного значения, т.е. накопление поллютанта, проходящее исключительно в условиях техногенного загрязнения, распространяется на все группы металлов.
Для абиогенов, в силу отсутствия нижних пределов содержания и слаборазвитых способов их экскреции, пассивное накопление поллютантов носит практически безбарьерный характер.
Выбор вида для экологического контроля возможен на основе «рядов чувствительности биоиндикаторов» (Ганин, 1993). Исходя из конкретных условий биотопа, в качестве контроль-индикаторов загрязнения почвы беспозвоночные следуют в порядке убывания приоритета (учитывая концентрацию металла в теле, биохимический состав, а также доступность животного). Кадмий и ртуть таких рядов не имеют в силу абиогенности и связанных с этим особенностей накопления на загрязнённых участках.
Особенности выбора олигохет для биотестирования ксенобиотиков в разных почвенно-экологических условиях.
В ходе лабораторных экспериментов установлено, что близкие виды олигохет могут по-разному реагировать на один и тот же ксенобиотик, т. е. имеет место экотоксикологическое несходство между таксономически связанными видами (табл. 4), определяемое, вероятно, разностями экологической ниши. В связи с этим существует зависимость трактовки результатов биотестирования от выбранного модельного вида (Ганин, 2008г).
Таблица 4 - Биологические показатели токсичности трихлорэтилена в отношении модельных видов олигохет (M ±10%)
|
Вид |
Показатель |
Диапазон концентраций, ppm |
||||
|
0,1-10 |
100 |
200-500 |
1000-3000 |
|||
|
Eisenia |
ECx |
20 |
50 |
85 |
100 |
|
|
fetida |
LCx |
0 |
0 |
0 без поясков, худеют |
25 не размножаются |
|
|
0,1-10 |
50-150 |
250-750 |
1000-3000 |
|||
|
Enchytraeus |
ECx |
20 |
30 |
30 |
40 |
|
|
crypticus |
LCx |
15 |
30 |
40 |
50 (100*) |
|
|
Enchytraeus |
ECx |
- |
60 |
100 |
100 |
|
|
albidus |
LCx |
- |
30 |
90 |
100 |
Примечание - ppm - часть на миллион; прочерк - нет данных; * - эффект при содержание в агаре в течение одного часа.
Существует наследственно закреплённая адаптация почвенных животных к абиотическим условиям (температура, влажность, pH и т. п.). Известно, например, что оптимум существования для тест-видов энхитреид Enchytraeus albidus составляет 15С, а для E. crypticus - 25С. Подобное наблюдается и у люмбрицид: компостный червь Eisenia fetida (оптимум 25С) и обитающие в толще почвы виды того же рода с физиологическим оптимумом 12-18С.
В то же время почвы объективно различаются по тепловым режимам. На Дальнем Востоке существует два их типа: длительно сезоннопромерзающие и сезоннопромерзающие (Димо, 1972). Поэтому в условиях региона в качестве тест-объектов ксенобиотической нагрузки целесообразно использовать аборигенных олигохет с соответствующим экологическим стандартом вида, которые являются частью зонального комплекса педобионтов.
Кроме того, при выборе тест-объекта важно учитывать степень структурной развитости/деградации конкретного почвенного покрова. Разноразмерные виды олигохет (дождевые черви и энхитреиды) являются представителями почвенных экосистем разных пространственно-временных иерархических уровней (Покаржевский и др., 2000). По мере деградации почвы её структурное упрощение может приводить к последовательному исчезновению таких уровней. И тогда одна и та же доза ксенобиотика, безвредная для доминирующей биоты ненарушенных почв (третий иерархический уровень), может оказаться уже запредельной для оставшейся более мелкой биоты (второй и первый уровни) деградированной почвы.
Анализ результатов биотестирования гербицидов и инсектицидов показывает, что в случае контактного воздействия зависимость «доза-эффект» не является линейной: в направлении от минимального действия концентрации к стопроцентной летальной (LOEC>LC50>LC100) отношение доза/эффект возрастает в несколько раз. Это предполагает селективную адаптацию червей к пестицидам при их умеренном использовании. Учитывая значимость олигохет в почвенных экосистемах, необходимо рекомендуемые дозы инсектицидов формировать с учётом реакции этой группы мезопедобионтов.
Полученные данные важно учитывать при нормировании техногенного загрязнения и экотоксикологической нагрузки на почву.
7. Зоомикробные комплексы: обоснование и возможности
Основой взаимодействия почвенных микроорганизмов и беспозвоночных является облигатная экзо- и эндотрофическая зависимость животных от микробиального звена в детритной пищевой цепи (Криволуцкий, Покаржевский, 1988; Бызов, 2006). В связи с этим трофологические исследования мезопедобионтов (Стриганова, 1980) являются необходимым этапом в освещении данной проблемы.