Введение
Актуальность проблемы. Закономерности организации надорганизменных систем, функционирования детритной пищевой цепи, принципы разделения ресурсной базы между её сочленами являются центральными проблемами синэкологии. Обитатели почвы поддерживают биосферный баланс и, включаясь во многие трофические сети, относятся к потенциальным биоресурсам, изучение которых всегда было важнейшим направлением исследований, и особенно в регионах нового освоения. Оптимизация биотической активности почвы, её плодородия не возможна без знания экологии, видового и количественного состава педофауны. Для выявления основных средообразователей важно количественно оценить роль отдельных групп педобионтов в биогеоценозе. Для экологического контроля необходимы биоиндикаторы, понимание пределов устойчивости сообществ в критических состояниях, почвенно-экотоксикологические исследования. Полезные свойства вермикультуры, взаимодействия микроорганизмов и беспозвоночных реализуются в процессах самоочищения почв, её биоремедиации.
Предмет исследования - организация биологических сообществ с позиций системного подхода: закономерности сложения и функционирования.
Объект исследования
- сообщества крупных почвенных беспозвоночных (мезопедобионтов);
- детритная пищевая цепь наземных экосистем.
Цель работы - изучение особенностей и выявление общих закономерностей структуры и функционирования сообществ мезопедобионтов в естественных и антропогенно изменённых условиях юга Дальнего Востока России.
Задачи исследования:
1. Изучить видовой состав, численность, биомассу, биотопическую приуроченность, трофическую структуру, распределение по почвенному профилю мезонаселения в основных растительных сообществах региона.
2. Выявить роль крупных беспозвоночных в разложении опада и миграции биогенных элементов в фитоценозах Приамурья и сопредельных территорий.
3. Провести трофологические исследования почвенных зоомикробных комплексов. Показать их экобиотехнологические возможности.
4. Выяснить общие принципы структурной и функциональной перестройки сообщества мезопедобионтов, проявления его устойчивости под влиянием природных и антропогенных факторов.
5. Изучить содержание тяжёлых металлов в почвенных беспозвоночных на заповедных и освоенных территориях, проанализировать определяющие факторы. Опробовать аборигенные виды в биоиндикации и экотоксикологическом нормировании загрязнения.
6. Выявить основные факторы организации сообществ и поддержания видовой избыточности мезопедобионтов.
Научная новизна работы
§ Впервые для всех растительных зон юга Дальнего Востока России установлен качественный и количественный видовой состав почвенного мезонаселения, дана его кадастровая оценка. Впервые определены биомасса, трофическая структура сообществ мезопедобионтов, пищевая активность доминирующих сапрофагов, вклад в разложение опада, эффективность ассимиляции, роль в миграции биогенных элементов.
§ Впервые выявлены беспозвоночные-биоиндикаторы антропогенных нарушений почвенного яруса в регионе, определены фоновые содержания тяжёлых металлов, изучен элементный и аминокислотный состав крупных педобионтов. Показана связь химического состава и ранней чувствительности биоиндикаторов.
§ Впервые установлены сходные тенденции трансформации растительных остатков в ненарушенных биогеоценозах и в условиях вермикомпостирования, сходство структуры их микробных сообществ в конечной фазе зоомикробной конверсии, выявлены свойства биогумуса как микробного препарата.
§ Впервые на примере близкородственных видов мезофауны показаны факторы поддержания видовой избыточности в педобиоценозах юга дальневосточного региона.
Положения, выносимые на защиту.
1. Биоценотическая значимость мезопедобионтов определяется биомассой, продуктивностью и функциональной взаимозаменяемостью, а не числом и набором их видов.
2. Существует неспецифичность влияния возмущающих факторов на структуру и функционирование мезопедоценозов. Эффект зависит от уязвимости компонентов экологической ниши и определяется характером нагрузки. Устойчивость сообщества детерминируется его низкой интегрированностью и обеспечивается таксономически отдалёнными функционально сходными видами.
3. В условиях загрязнения в теле малозольных высокобелковых геобионтов раньше, чем у других беспозвоночных, растёт концентрация тяжёлых металлов. Содержание микроэлемента в биомассе отражает его повышение в среде обитания лишь после прохождения определённой точки на этапе аккумуляции - порога чувствительности биоиндикатора - при достижении в почве эффект-ориентированных концентраций.
4. В межвидовых отношениях мезопедобионтов при избыточности ресурсов и стабильности условий преобладает нейтрализм. За пределами экологического оптимума преобладает конкуренция, приводящая к элиминации, в первую очередь, близкородственных видов. Форма таких взаимодействий не зависит от типов почв и растительного покрова, а определяется соотношением доступных ресурсов и их потребителей.
Теоретическая и практическая ценность. Результаты работы существенно пополняют знания по экологии животного населения почв. Освещены закономерности функционирования детритной пищевой цепи наземных экосистем в гумидных условиях региона. Выявлены основные проявления устойчивости и типы динамики мезопедобионтов в критических состояниях. Внесён вклад в теорию организации биологических сообществ.
Педофаунистический Кадастр служит основой для биоресурсной оценки и охраны животного населения почв (материалы вошли в Красную книгу Хабаровского края). Результаты по биоиндикаторам и биотестированию могут быть использованы при фоновом мониторинге и нормировании экотоксикологической нагрузки на почву. Разработаны технологии получения биогумуса и ускоренной ферментации остатков для дальнейшего вермикомпостирования, внедрённые в горводоканале, теплицах, питомниках декоративных и лесных культур (Патенты РФ).
Материалы используются в курсах лекций по биологии и экологии почв в высших учебных заведениях.
Апробация работы. Результаты докладывались и представлялись на VIII-XV Всесоюзных и Всероссийских совещаниях по почвенной зоологии (1984-2008 г. г.), Международных коллоквиумах - по почвенной зоологии (Москва, 1985; Бангалор, Индия, 1988; Куритиба, Бразилия, 2008), по экотоксикологии земляных червей (Цюрих, Швейцария, 1994; Архус, Дания, 2001), по энхитреидам (Вагенинген, Нидерланды, 2002), Международных симпозиумах, конференциях и конгрессах - по биогеохимии окружающей среды (Москва, 1989), по экотоксикологии (Амстердам, Нидерланды, 1992), по экологии дождевых червей (Охайо, США, 1994), по прикладному значению дождевых червей (Ржечев, Польша, 1996), по экологии почв северных лесов (Принц Джорж, Канада, 1998), по энтомологии (Чешске Будейовице, Чехия, 1998), по биогеохимии рассеянных элементов (Вена, Австрия, 1999), по биоиндикаторам (Сыктывкар, 2001), по биодеструкции техногенных загрязнителей (Саратов, 2005) и других форумах, а также на расширенном коллоквиуме ИСЭЖ СО РАН, БПИ ДВО РАН, заседаниях Ученого совета ИВЭП ДВО РАН.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 143 работы, в т. ч. одна монография, главы в двух книгах, 12 статей в журналах, рекомендованных ВАК, три Патента РФ.
1. Обзор литературы
В главе освещаются проблемы, связанные с предметом исследования: важность биоресурсной оценки мезопедобионтов, роль почвенных беспозвоночных в биотическом круговороте, устойчивость биосистем к внешним факторам, биоиндикация, биомониторинг и биотестирование поллютантов и ксенобиотиков, современные представления о структурно-функциональной организации сообществ животных.
2. Материал и методы исследования
Материал для настоящей работы был собран автором в 1981-2007 г. г. в Хабаровском и Приморском краях, в Амурской и Еврейской областях, частично на Камчатке, а также привлечены данные других исследователей по Приморью, Сахалину и Курилам.
Мезопедобионтов отбирали в соответствии с почвенно-зоологическими требованиями (Методы…, 1975). Видовая идентификация беспозвоночных проведена самостоятельно и специалистами-систематиками: дождевые черви - Т. С. Перель (Институт лесоведения, Москва), энхитреиды - П. Тэрпинен (Финляндия), моллюски - А. А. Шилейко, литобииды - Н. Т. Залесская, геофилиды - Л. П. Титова (ИЭЭЖ, Москва) и Арк. А. Шилейко (Зоол. музей, Москва), диплоподы - Е. В. Михалёва, жужелицы - Г. Ш. Лафер, долгоносики - А. Б. Егоров (БПИ, Владивосток), личинки двукрылых - Б. П. Захаров (Зоол. музей, Новосибирск), проволочники - В. Г. Долин (Зоол. ин-т, Киев), стафилиниды - Л. Д. Филатова (ТИГ, Владивосток), А. С. Бабенко (ТГУ, Томск), пауки - Д. В. Логунов (ИСЭЖ, Новосибирск), Ю. М. Марусик (ИПС, Магадан), К. Ю. Еськов (Палеонтологический ин-т, Москва), К. Л. Михайлов (Зоомузей МГУ, Москва), А. А. Зюзин (КазГУ, Алма-Ата), Д. К. Куренщиков (ИВЭП, Хабаровск), сенокосцы - Н.Тсурусаки (университет Татори, Япония).
В исследованиях использован системный подход как разновидность холистического, в основе которого лежат экологические связи конкретного зоокомплекса с типами растительного покрова, почв (Арнольди, 1965; Куренцов, 1965). При изучении роли животных в биотическом круговороте, исследовании структуры и функционирования детритных пищевых цепей почвенного яруса использовали традиционные методики полевых и лабораторных исследований, показатели трофической активности сапрофагов (Количественные методы…, 1987; Стриганова, 1980, 1987; Методы…, 2003). Биотестирование ксенобиотиков почвенными олигохетами проводили в соответствии с международными стандартами OECD (2004), ISO (2003), ASTM (2004). Элементный состав (биогены и тяжёлые металлы), аминокислоты беспозвоночных и их корма изучали общепринятыми методами с привлечением современных физико-химических анализов (ААS-спектроскопия, CNHО- и ААА-анализаторы и др.). Исследования почв и растительных остатков проведены стандартными агрохимическими и биохимическими методами.
Обследовано свыше 60 биотопов, отобрано около 700 почвенно-зоологических проб, определено и взвешено более 45000 экз. беспозвоночных, проанализировано содержание 18 аминокислот, 8 биогенных элементов, 10 тяжёлых металлов в 50 видах животных в 100 вариантах встречаемости, проведено 3000 элементоопределений.
Данные обрабатывали биометрическими методами и с помощью описательной статистики с привлечением пакетов Statistica 5.11 for Windows.
3. Мезопедобионты - биоресурс почв юга Дальнего Востока России
Впервые проведена инвентаризация видового богатства и обилия мезопедобионтов в основных растительных зонах и типах почв района исследований. Установлено, что почти 98% всех видов животных суши юга Дальнего Востока приходится на беспозвоночных, подавляющая часть которых какой-то период жизни связана с почвой. Из них постоянные обитатели почвенного яруса всех размерных групп составляют около 10% видового богатства. Мезофауна почв региона таксономически представлена 4 типами, 11 классами, почти 1550 видами с численностью от 80 до 2600 экз/м2, что составляет около 40% всего разнообразия животных-педобионтов. Экологическим доминантом почвенного яруса выступают преобладающие по биомассе (4-40 г/м2) и продуктивности мезопедобионты.
К настоящему времени для 840-850 видов мезофауны установлены количественные характеристики и биотопическая приуроченность (Ганин, 1997). По группам животные обследованных фитоценозов распределены следующим образом: Mermithidae - 1, Annelida - 32 (Megadrili - 12, Enchytraeidae -~20), Mollusca - ~80, Diplopoda - 68, Lithobiomorpha - 20, Geophilomorpha - 21, Crustacea - 10, Aranei - 199, Opiliones - 13, Dermaptera - 4, Blattodea - 1, Diptera - 47, Carabidae - 141, Staphylinidae - 148, Elateridae -37, Curculionidae - 42, Scarabaeidae - 7, Chrysomelidae - 3, Silphidae - 6. Видовой состав и численность этих беспозвоночных в почвах зоны смешанных, темнохвойных, светлохвойных лесов и лесостепи сведены в Педофаунистический Кадастр.
Как выявлено, до 90% мезопедобионтов региона сосредоточено поровну в подстилке и верхних пяти сантиметрах почвы. Бульшая заселённость педобионтами собственно почвенных горизонтов характерна также для южной тайги (в отличие от северной) в Сибири и европейской части (Стриганова и др., 2002; Стриганова, Порядина, 2005). Показана основная связь комплексов видов этих животных с типами почв и их вариантами на юге Дальнего Востока (Гиляров, Перель, 1973). Кроме того, установлено, что часть фауна (геоксены и геофилы), при известной степени взаимопроникновения, находится в границах обширных зон и подзон лесных биомов (Ганин, 1997, 2006). По ландшафтной принадлежности выделяются две явно различающиеся «конкретные фауны» почвенных животных региона, территориально тяготеющие к долинам рек Амур и Уссури и горам Сихотэ-Алиня.
Наиболее разнообразна мезофауна зоны смешанных и широколиственных лесов. Здесь зарегистрированы 623 вида беспозвоночных. Обитатели длительнопроизводных фитоценозов смешанных лесов, трофически связанные с подстилкой, составляют около 70% от фауны коренных сообществ. Темнохвойные леса, занимая сравнительно небольшие площади, тем не менее отличаются значительным разнообразием педобионтов - 241 вид, светлохвойные - 186 видов. Из открытых местообитаний наиболее богаты остепненные луга - 102 вида, в суходолах отмечено 75, в пойменных лугах - 63, в болотах - 24 вида.