Автореферат: Сообщества мезопедобионтов юга Дальнего Востока России

Пищевая активность модельных видов сапрофагов.

Многоножки Diplopoda относятся к группировке первичных деструкторов (минерализаторов). Для них экспериментально установлено время прохождения пищевого комка, коэффициенты потребления k и удельной усвояемости kA. Высокая усвояемость опада является особенностью аборигенных сапрофагов и определяется значительной микробной подготовкой растительных остатков в условиях гумидности. Колебания коэффициентов U (5-90%) у разных видов диплопод вызваны оригинальными наборами их пищеварительных энзимов. Усвоение положительно коррелирует с содержанием клетчатки в корме и отрицательно - с содержанием белка и с зольностью опада (рис. 10).

Рис. 10. Зависимость усвояемости в кишечнике диплопод от содержания протеина и клетчатки в опаде: а -- ольха, б -- липа, в -- дуб, г -- береза, д -- клен, е -- хвоя; 1 -- протеин, 2 -- клетчатка

Из потребленного количества двупарноногие ассимилируют около 50% вещества. Убыль общего углерода составляет почти 70% за счет ассимиляции такого же количества полисахаридов, в основном, клетчатки. Разлагается и более половины лигнина, что весьма примечательно, так как переваривание этой фракции редко происходит у животных и связано преимущественно с симбиотическими бактериями. Содержание общего азота не меняется, показатель C/N сужается.

Почвенные олигохеты Megadrili относятся к трофической группировке вторичных деструкторов (гумификаторов). Пищевая активность земляных червей и время транспортировки пищи по кишечному тракту существенно отличается у аборигенных представителей разных морфоэкологических типов (Ганин, 1994).

В результате лабораторных экспериментов с весовыми группами первичных и вторичных разрушителей опада установлена регрессионная зависимость величины рациона от массы тела (Wсух.). У гильдии диплопод она выглядит следующим образом:

C = (0,2701ч0,5575)W - (0,4338 ч1,7250).

Для популяций червей зависимость описывается как

C = 0,0878W + 0,2278 -- Eisenia nordenskioldi nordenskioldi;

C = (1,2242ч4,2144)W + (2,6355ч9,4422) -- E. nordenskioldi pallida;

C = 0,0894W + 0,2585 -- Drawida ghilarovi.

Внутри трофической группировки коэффициент регрессии меняется в основном в зависимости от качества пищевого субстрата: для диплопод -- это вид опада, для червей -- его плотность. Кроме того, для сапрофагов существенное значение имеет температурный режим, определяющий их активность.

Вермикультивирование как метод экологической биотехнологии.

Аминокислотный состав олигохет. По составу аминокислот биомасса олигохет близка к идеальному белку ФАО. При этом аборигенные виды имеют 8 из 10 незаменимых аминокислот, антропохорная форма обладает их полным набором. По сравнению с земляными червями из других регионов они богаче по содержанию аспарагиновой кислоты и некоторым другим. Это позволяет использовать смешанную вермикультуру в качестве кормового белка для нужд рыбоводства и животноводства.

Способность олигохет к биоаккумуляции поллютантов. В ходе лабораторных исследований показана возможность очищения осадка сточных вод (ОСВ) от части поллютантов I-III класса опасности (табл. 5) с помощью земляных червей. По окончании 12-месячной экспозиции в ОСВ отмечено снижение концентрации кадмия, свинца, меди, никеля, мышьяка в сравнении с осадком без участия червей. Помимо аккумуляции этих микроэлементов в собственной биомассе (что в целом имело подчинённое значение), олигохеты способствуют более активной минерализации осадка, переведению связанных с органикой поллютантов, в том числе и за счёт лизиса микробных клеток, в подвижную водорастворимую форму, которая и вымывается из субстрата в силу несбалансированности C/N.

Таблица 5 - Динамика накопления поллютантов в биомассе червей Eisenia fetida при содержании в осадке сточных вод

Примечание - Перед чертой - мг/кг сухой массы, после черты - Кн; в скобках - возраст осадка или время экспозиции червей; исх. - в начале эксперимента; б/ч - осадок без червей; прочерк - нет данных; * - по: Кот, 1999.

Биогумус - пул полезных почвенных микроорганизмов. При разложении органических остатков происходит закономерная смена микробного сообщества (Экологическая биотехнология, 1990). Говоря о механизмах воздействия олигохет на трансформацию растительных остатков и на микробоценоз, важно провести параллель между тенденциями этих процессов в природе и в условиях технологического цикла.

Ранее показан ход биохимической трансформации лесной подстилки и сопряжённая с этим сукцессия почвенного микробного сообщества в условиях ненарушенного берёзового леса при участии в разложении всех групп сапротрофного комплекса, в том числе и земляных червей (Тен, Имранова, 1989). Установлено, что по мере разложения листового опада (табл. 6) снижается содержание углерода, сужается отношение C/N, возрастает общее количество фульво- и гуминовых кислот с преобладанием последних. При разложении микроорганизмами лигниновых соединений в продуктах их разложения повышается содержание азота аминокислот и протеина, который в условиях лесной подстилки выедается беспозвоночными.

Таблица 6 - Химическая трансформация лесного опада и пивной дробины при воздействии зоомикробного комплекса

Примечание - По данным: Тен, Имранова, 1989; Тен, Ганин, Кириенко, 2006а. Лесная подстилка: I - III слои по мере поступления и разложения опада. Дробина: I - свежая, II - после микробной ферментации, III - после вермикомпостирования.

Аналогичная трансформация, но в более выраженной форме отмечается и в ходе биоконверсии пивной дробины при её обработке зоомикробным комплексом в условиях заданного технологического цикла (табл. 6).

Такие же параллельные тенденции наблюдаются и в изменениях структуры микробного сообщества (табл. 7). Вначале преобладают микромицеты с высокой скоростью роста. Затем создаются условия для развития актиномицетно-бактериального комплекса, в т. ч. антагонистов к фитопатогенам, например Pseudomonas (Gunadi et al., 2000). В конце процесса разложения остатков возрастает как плотность, так и видовое разнообразие актиномицетов, бациллярных форм и олиготрофных бактерий, доминирующих над грибами. Аналогичную структуру микробное сообщество приобретает и в конце вермикомпостирования.

Таблица 7 - Структура микробоценоза в разлагающихся растительных остатках после зоомикробной конверсии, кл/г х 106.

Примечание - На основе данных: Тен, Имранова, 1989; Тен, Ганин, Кириенко, 2006а; прочерк - не определялось.

Как видно, образовавшееся в ходе биоконверсии сообщество микроорганизмов обладает принципиальным сходством по соотношению их основных групп (бактерий, грибов, актиномицетов) как в подстилочном ярусе ненарушенных экосистем, так и в искусственных условиях вермикомпостирования. Такая структура является конечной в ходе сукцессионного развития почвенного микробоценоза. Это сообщество обладает признаками стабильности и гомеостаза, характерными в целом для устойчивых биосистем (Тен, 1983).

Являясь пулом агрономически ценных микроорганизмов, в том числе и с сильно выраженными антибиотическими свойствами актиномицетов и ряда бактерий, биогумус способен переносить эти качества на почвы с деградированным микробным сообществом. Использование биогумуса как биоудобрения восстанавливает структуру микробоценоза, например тепличного грунта (табл. 7). Применение вермикомпоста, в частности из пивной дробины (Ганин, 2003), приводит к подавлению возбудителей корневой гнили Pythium sp., возвращает микробоценоз к природному устойчивому состоянию.

Такая способность биогумуса может использоваться для биоремедиации почв, когда всё тот же пул полезных микроорганизмов приводит к ускоренной деградации поллютантов и ксенобиотиков (Тен и др., 2008).

Зоомикробные взаимодействия являются результатом длительного периода коэволюции. Селективное стимулирование и выедание земляными червями микробной массы лежит в основе оптимизации функционирования детритной пищевой цепи при решении ряда экобиотехнологических задач.

8. Факторы организации сообществ и поддержания видовой избыточности мезопедобионтов

В организации сообществ выделяют три аспекта: структурный, ценотический и энергетический, которые не сводимы друг к другу (Чернов, 1984). Педобионты, являясь частью более крупной биосистемы, управляются, в первую очередь, природно-климатическими процессами. На данном уровне соподчинения приемлемы некоторые положения теорий природно-зональной (Чернов, 1975) и режимно-ресурсной организации (Равкин, Ефимов, 2006). Они объясняют зональность (поясность) животного населения, его провинциальность, экстра- , интра- и азональность. Природно-зональный режим доступности ресурсов определяет территориальную неоднородность животного населения внутри зон, поясов и носит в отношении сообществ детерминированный характер. Однако педобионты, в силу особенностей их среды обитания (многофазности, гетерогенности, относительной стабильности), часто выпадают из-под влияния этих факторов. Внутри заданных рамок характер режима доступности ресурсов в почве является в большей степени стохастическим. Экологические факторы в почве многочисленны, и их влияние неопределённо, поэтому динамику популяций можно рассматривать отчасти как случайный процесс, непрерывный во времени и дискретный в пространстве (теория неравновесного сообщества, по: Payne, 1970).

Перечисленное относится к внешним (не зависящим от плотности) факторам формирования, и по большей части фаун, а не сообществ.