Клеточный центр (центросома) состоит из центриолей и связанных с ними микротрубочек — центросферы. Термин «центриоли» был предложен Т. Бовери в 1895 г. для обозначения очень мелких телец, размер которых находится на границе разрешающей способности светового микроскопа.
В некоторых объектах удавалось видеть, что мелкие плотные тельца — центриоли (centriolum), обычно расположенные в паре — диплосома (diplosoma), окружены зоной более светлой цитоплазмы, от которой отходят радиально тонкие фибриллы. Эти органеллы в делящихся клетках принимают участие в формировании веретена деления и располагаются на его полюсах.
В неделящихся клетках центриоли часто определяют полярность клеток эпителия и располагаются вблизи комплекса Гольджи.
Основой строения центриолей являются расположенные по окружности 9 триплетов микротрубочек.
Обычно в интерфазных клетках присутствуют две центриоли — рядом
друг с другом, образующие диплосому. В диплосоме центриоли располагаются под прямым углом по отношению друг к другу. Из двух центриолей различают материнскую и дочернюю.
При подготовке клеток к митотическому делению происходит удвоение центриолей. Этот процесс у различных объектов осуществляется в разное время — в течение синтеза ядерной ДНК или после него. Он заключается в том, что две центриоли в диплосоме расходятся и около каждой из них возникает заново по одной новой дочерней, так что в клетке перед делением обнаруживаются две диплосомы, т.е. четыре попарно связанные центриоли. Этот способ увеличения числа центриолей был назван дупликацией.
Увеличение числа центриолей не связано с их делением, почконанием или фрагментацией, а происходит путем образования зачатка, процентриоли, вблизи и перпендикулярно к исходной центриоли. Центриоли участвуют в индукции полимеризации тубулина при образовании микротрубочек в интерфазе.
Перед митозом центриоль является одним из центров полимеризации микротрубочек веретена клеточного деления. Центриоль — центр роста микротрубочек аксонемы ресничек или жгутиков. Наконец, она сама индуцирует полимеризацию тубулинов новой процентриоли, возникающей при ее дупликации.
Цитоскелет - опорно-двигательная система клетки, включающая немембранные белковые нитчатые образования, выполняющие как каркасную, так и двигательную функции в клетке.
Эти нитчатые или фибриллярные структуры являются динамическими образованиями, они могут быстро возникать в результате полимеризации их элементарных молекул и так же быстро разбираться, исчезать при деполимеризации. К этой системе относятся фибриллярные структуры и микротрубочки.
Фибриллярные структуры цитоплазмы. К фибриллярным компонентам цитоплазмы эукариотических клеток относятся микрофиламенты (microfilamenti) толщиной 5-7 нм и так называемые промежуточные филаменты, или микрофибриллы (microfibrillae), толщиной около 10 нм (рис. 18).
Микрофиламенты встречаются практически во всех типах клеток. Они располагаются в кортикальном слое цитоплазмы, непосредственно под плазмолеммой, пучками или слоями. Их можно видеть в псевдоподиях амеб или в движущихся отростках фибробластов, в микроворсинках кишечного эпителия. Микрофиламенты часто образуют пучки, направляющиеся в клеточные отростки.
С помощью иммунофлюоресцентных методов четко показано, что в состав микрофиламентов кортикального слоя и пучков входят сократительные белки: главным образом актин, миозин, тропомиозин, а-актинин. Сле тельный аппарат, обеспечивающий не только подвижность клеток при активном амебоидном их перемещении, но, вероятно, и большинство внутриклеточных движений, таких как токи цитоплазмы, движение вакуолей, митохондрий, деление клетки.
Промежуточные филаменты, или микрофибриллы, тоже белковые структуры. Это тонкие (10 нм) неветвящиеся, часто располагающиеся пучками нити. Характерно, что их белковый состав различен в разных тканях. В эпителии в состав промежуточных филаментов входит кератин. Пучки кератиновых промежуточных филаментов в эпителиальных клетках образуют так называемые тонофибриллы, которые подходят к десмосомам. В состав промежуточных филаментов клеток мезенхимальных тканей входит другой белок - виментин, в мышечных клетках - д ее мин, в нервных клетках в состав их нейрофиламентов также входит особый белок. Роль промежуточных микрофиламентов, скорее всего, опорно-каркасная; эти фибриллярные структуры не так лабильны, как микротрубочки и микрофиламенты.
Митохондрии (mitochondriae) — органеллы синтеза АТФ. Бенда 1897
Их основная функция связана с окислением органических соединений и использованием освобождающейся при распаде этих соединений энергии для синтеза молекул АТФ. Исходя из этого, митохондрии часто называют энергетическими станциями клетки, или органеллами клеточного дыхания.
Форма митохондрий может быть овальной, округлой, вытянутой и даже разветвленной, но преобладает овально-вытянутая. Стенка митохондрий образована двумя билипидными мембранами, разделенные пространством в 10-20 нм. При этом внешняя мембрана охватывает по периферии в виде мешка всю митохондрию и отграничивает ее от гиалоплазмы. Внутренняя мембрана отграничивает внутреннюю среду митохондрии, при этом она образует внутрь митохондрии складки - кристы. В некоторых клетках (клетки коркового вещества надпочечника) внутренняя мембрана образует не складки, а везикулы или трубочки - трубчато-везикулярные кристы. Внутренняя среда митохондрии (митохондральный матрикс) имеет тонкозернистое строение и содержит гранулы (митохондриальные ДНК и рибосомы).
Функции митохондрий - образование энергии в виде АТФ. Источником образования энергии в митохондрии (ее "топливом") является пировиноградная кислота (пируват), которая образуется из углеводов, белков и липидов в гиалоплазме. Окисление пирувата происходит в митохондриальном матриксе в цикле трикарбоновых кислот, а на кристах митохондрий осуществляется перенос электронов, фосфорилирование АДФ и образование АТФ. Образующаяся в митохондриях и, частично, в гиалоплазме АТФ является единственной формой энергии, используемой клеткой для выполнения различных процессов.
К немембранным органеллам общего назначения относятся 1рибосомы, 2центриоли, 3микротрубочки, 4микрофиламенты, промежуточные 5филаменты.
Рибосомы— элементарные аппараты синтеза белковых, полипептидных молекул — обнаруживаются во всех клетках. Рибосомы — это сложные рибонуклеопротеиды, в состав которых входят белки и молекулы РНК примерно в равных весовых отношениях. Размер функционирующей рибосомы эукариотических клеток 25x20x20 нм. Такая рибосома состоит из большой и малой субъединиц. Каждая из субъединиц построена из рибонуклеопротеидного тяжа, где рРНК взаимодействует с разными белками и образует тело рибосомы.
Различают единичные рибосомы и комплексные рибосомы (полисомы). Рибосомы могут располагаться свободно в гиалоплазме или быть связанными с ЭПС. В малоспециализированных и быстрорастущих клетках в основном обнаруживаются свободные рибосомы. В специализированных клетках рибосомы располагаются в составе гранулярной эндоплазматической сети. Степень интенсивности синтетической деятельности свободных рибосом меньше, а образуемые белки используются в основном на собственные нужды клетки. Связанные рибосомы обеспечивают синтез белков «на экспорт», т.е. на обеспечение нужд организма. Содержание РНК и соответственно степень белковых синтезов коррелируют с интенсивностью базофилии цитоплазмы.
Лизосомы (lysosomae) — это разнообразный класс шаровидных структур размером 0,2—0,4 мкм, ограниченных одиночной мембраной. Характерным признаком лизосом является наличие в них гидролитических ферментов — гидролаз, расщепляющих различные биополимеры. Примеры лизосомных гидролаз: фосфатазы, протеиназы, липазы.
Различают: 1) первичные лизосомы, 2) вторичные лизосомы.
• Первичными называются лизосомы, отшнуровавшиеся от аппарата Гольджи. Первичные лизосомы являются фактором, обеспечивающим экзоцитоз ферментов из клетки.
• Вторичные лизосомы, или внутриклеточные пищеварительные вакуоли, формируются при слиянии первичных лизосом с фагоцитарными вакуолями (фагосомами) или пиноцитозными вакуолями
Функциями лизосом являются:
• переваривание захваченных клеткой при эндоцитозе веществ или частиц
• аутофагия — уничтожение ненужных клетке структур, например, во время замены старых органоидов новыми, или переваривание белков и других веществ, произведенных внутри самой клетки.
• автолиз — самопереваривание клетки, приводящее к ее гибели. Пример: При превращении головастика в лягушку, лизосомы, находящиеся в клетках хвоста, переваривают его: хвост исчезает, а образовавшиеся во время этого процесса вещества всасываются и используются другими клетками тела.
Пероксисомы (peroxysoma) — это небольшие (размером 0,3— 1,5 мкм) овальной формы тельца, ограниченные мембраной, содержащие гранулярный матрикс, в центре которого часто видны кристаллоподобные структуры, состоящие из фибрилл и трубок (сердцевина). Пероксисомы, вероятно, образуются на расширенных сторонах цистерн эндоплазматической сети. Они особенно характерны для клеток печени и почек. Во фракции пероксисом обнаруживаются ферменты окисления аминокислот, при работе которых образуется перекись водорода, а также выявляется фермент каталаза, разрушающая ее. Каталаза пероксисом играет важную защитную роль, так как Н2O2 является токсическим веществом для самой клетки. Они окружены клеточной мембраной без строения ДНК.
Таким образом, ЭПС, комплекс Гольджи, лизосомы, пероксисомы – мембранные органеллы клетки, составляющие вакуолярную систему, обеспечивают синтез и транспорт внутриклеточных биополимеров, продуктов секреции, выводимых из клетки, что сопровождается биосинтезом всех мембран этой вакуолярной системы. Производные вакуолярной системы — лизосомы и пероксиомы — участвуют в деградации экзогенных и эндогенных субстратов клетки.
Пероксисомы окисляют специфические органические субстраты путем удаления атомов водорода, которые переносятся к молекулярному кислороду (O2). В результате образуется перекись водорода (Н2O2), которая является активным веществом, способным вызвать повреждение клетки. Однако присутствующий в пероксисомах фермент каталаза разрушает перекись водорода. Каталаза переносит атомы кислорода с перекиси водорода на некоторые соединения, а также разрушает перекись водорода с образованием воды и кислорода (2Н2O2 => 2 Н2O + O2). окисления жирных кислот, а так же синтез холестерина, эфирных липидов
Мембранные органеллы представляют собой одиночные или связанные друг с другом отсеки цитоплазмы, отграниченные мембраной от окружающей их гиалоплазмы, имеющие свое собственное содержимое, отличное по составу, свойствам и функциям от других частей клетки.
Эндоплазматическая сеть представляет собой совокупность различных трубочек и цистерн, которые создают своеобразную сеть в цитоплазме, разделяя последнюю на отсеки. Различают два типа эндоплазматической сети : гранулярную и агранулярную.
Гранулярная сеть представляет собой эндоплащматический ретикулум, на котором расположены рибосомы. Этот вид эндоплазматической сети осуществляет синтез белков, которые используются как для нужд клетки, так и идут на экспорт за пределы клетки.
Агранулярная сеть представляет собой совокупность цистерн и трубочек, с несколько большим просветом, чем у гранулярной сети. В этой сети происходит накопление ионов кальция, в агранулярной эндоплазматической цепи происходит синтез липидов.
Комплекс Гольджи. Комплекс Гольджи – это органоид клетки, получивший свое название по имени ученого К. Гольджи, который впервые увидел его в цитоплазме нейронов и назвал сетчатым аппаратом , т.к имеет сетчатую форму. В клетках многих беспозвоночных животных и растений комплекс Гольджи представлен в виде отдельных элементов, обладающих формой округлых, серповидных или палочковидных телец, носящих название диктиосом.
По данным электронномикроскопического исследования, ультраструктура комплекса Гольджи включает три основных компонента.
Система плоских цистерн, ограниченных гладкими мембранами. Цистерны расположены пачками, по 5 – 8; причем они плотно прилегают друг к другу. Количество цистерн, их величина и расстояние между ними варьируют в разных клетках.
Система трубочек, которые отходят от цистерн. Трубочки анастомозируют друг с другом и образуют довольно сложную сеть, окружающую цистерны.
Крупные и мелкие пузырьки, замыкающие концевые отделы трубочек.
Все три компонента аппарата Гольджи взаимосвязаны друг с другом и могут возникать друг из друга.
В состав мембран аппарата Гольджи входят липиды, или, точнее, фосфолипиды и белки. Следовательно, в мембранах его содержится тот же белково-липидный комплекс, что и в мембранах других клеточных органоидов.
Формирование и накапливание секреторных гранул – это основная, очень важная, но не единственная функция аппарата Гольджи.
При делении клеток часть аппарата Гольджи из материнской клетки передается в дочернюю. Этот клеточный органоид представляет поэтому преемственную структуру, и при делении обычно материал его распределяется поровну между материнской и дочерней клетками.
Комплекс Гольджи участвует в сегрегации и накоплении продуктов, синтезированных в ЭПС, в их химических перестройках, созревании; в цистернах комплекса Гольджи происходит синтез полисахаридов, их связывание с белками, что приводит к образованию мукопротеидов, и, главное, с помощью элементов аппарата Гольджи происходит процесс выведения готовых секретов за пределы клетки. Кроме того, комплекс Гольджи обеспечивает формирование клеточных лизосом.
Цитоплазма — обязательная часть клетки, заключенная между плазматической мембраной и ядром. Цитоплазма объединяет все клеточные структуры и способствует их взаимодействию друг с другом. В цитоплазме располагаются ядро и все органоиды клетки.
В сложно организованной системе органоидов эукариотической клетки различают универсальные органоиды (митохондрии, комплекс Гольджи, рибосомы, лизосомы, ЭПС, клеточный центр), характерные для цитоплазмы клеток всех организмов. Специальные органоиды (мио-фибриллин, реснички, жгутики) встречаются в некоторых клетках.
В состав цитоплазмы входят многочисленные химические соединения. Компоненты цитоплазмы взаимодействуют между собой внутри клетки, а также с органоидами соседних клеток и с внешней средой, поглощая одни вещества и выделяя другие.
В цитоплазме осуществляются все процессы клеточного метаболизма, кроме синтеза нуклеиновых кислот, происходящего в ядре.
Одно из основных свойств цитоплазмы живой клетки — способность к движению, которое обеспечивает связь органоидов.
Основное вещество цитоплазмы — гиалоплазма (цитозоль) — представляет собой бесцветный, слизистый, густой и прозрачный коллоидный раствор. Именно в нем протекают все процессы обмена веществ, она обеспечивает взаимосвязь ядра и всех органоидов. В зависимости от преобладания в гиалоилазме жидкой части или крупных
молекул различают две формы гиалоплазмы: золь — более жидкая гиалоплазма и гель — более густая гиалоплазма. Между ними возможны взаимо переходы: гель легко превращается в золь и наоборот.
Функции гиалоплазмы:
1. объединение всех компонентов клетки в единую среду
2. среда для прохождения химических реакций
3. среда для существования и функционирования органоидов.
Органеллы — постоянно присутствующие и обязательные для всех клеток микроструктуры, выполняющие жизненно важные функции.
Общие органеллы, присущие всем клеткам и обеспечивающие различные стороны жизнедеятельности клетки. Они в свою очередь делятся на:
2мембранные органеллы:
митохондрии, пластиды
1мембранные органеллы:
лизосомы, эндоплазматическая сеть, пероксисомы;
немембранные органеллы:
рибосомы,
клеточный центр,
микротрубочки,
микрофибриллы,
микрофиламенты.
Специальные органеллы, имеющиеся в цитоплазме только определенных клеток и выполняющие специфические функции этих клеток, делятся на:
цитоплазматические:
миофибриллы,
нейрофибриллы,
тонофибриллы;
органеллы клеточной поверхности:
реснички,
жгутики.
Общая характеристика мембранных органелл
Все разновидности мембранных органелл имеют общий принцип строения:
они представляют собой замкнутые и изолированные участки в гиалоплазме (компарменты), имеющие свою внутреннюю среду;
стенка их состоит из билипидной мембраны и белков, подобно плазмолемме, однако имеются и некоторые особенности:
толщина билипидных мембран органелл меньше (7 нм), чем в плазмолемме (10 нм);
мембраны отличаются по количеству и качеству белков, встроенных в мембраны.
Однако тот факт, что мембраны имеют общий принцип строения позволяет мембранам органелл и плазмолеммы взаимодействовать друг с другом - встраиваться, сливаться, разъединяться, отшнуровываться. Этим достигается рециркуляция мембран. Общий принцип строения мембран объясняется тем, что все они образуются в эндоплазматической сети, а их структурная и функциональная специализация происходит в основном в пластинчатом комплексе.