Материал: теория по цитологии

Кле́точный цикл — это период существования клетки от момента её образования путём деления материнской клетки до собственного деления или гибели.

Интерфаза — промежуток клеточного цикла между двумя делениями. В течение всей интерфазы хромосомы неспирализованы, они находятся в ядре клетки в виде хроматина. Как правило, интерфаза состоит из трех периодов: пресинтетического, синтетического и постсинтетического.

Пресинтетический период (G,) — наиболее продолжительная часть интерфазы. Он может продолжаться у различных типов клеток от 2—Зч до нескольких суток. Во время этого периода клетка растет, в ней увеличивается количество органоидов, накапливается энергия и вещества для последующего удвоения ДНК- В течение Gj-периода каждая хромосома состоит из одной хроматиды, т. е. количество хромосом (п) и хроматид (с) совпадает. Набор хромосом и хроматид (молекул ДНК) диплоидной клетки в Grпериоде клеточного цикла можно выразить записью 2п2с.

В синтетическом периоде (S) происходит удвоение ДНК, а также синтез белков, необходимых для последующего формирования хромосом. В этот же период происходит удвоение центриолей.

Постсинтетический период (G2) наступает после удвоения ДНК- В это время клетка накапливает энергию и синтезирует белки для предстоящего деления (например, белок тубулин для построения микротрубочек, образующих впоследствии веретено деления). В течение всего С2-периода набор хромосом и хроматид в клетке остается неизменным — 2п4с.

В профазе увеличивается объем ядра, и вследствие спирализации хроматина формируются хромосомы. К концу профазы видно, что каждая хромосома состоит из двух хроматид. Постепенно растворяются ядрышки и ядерная оболочка, и хромосомы оказываются беспорядочно расположенными в цитоплазме клетки. Центриоли расходятся к полюсам клетки. Формируется ахроматиновое веретено деления, часть нитей которого идет от полюса к полюсу, а часть — прикрепляется к центромерам хромосом. Содержание генетического материала в клетке остается неизменным (2n4c).

В метафазе хромосомы достигают максимальной спирализации и располагаются упорядоченно на экваторе клетки, поэтому их подсчет и изучение проводят в этот период. Содержание генетического материала не изменяется (2n4c).

В анафазе каждая хромосома «расщепляется» на две хроматиды, которые с этого момента называются дочерними хромосомами. Нити веретена, прикрепленные к центромерам, сокращаются и тянут хроматиды (дочерние хромосомы) к противоположным полюсам клетки. Содержание генетического материала в клетке у каждого полюса представлено диплоидным набором хромосом, но каждая хромосома содержит одну хроматиду (4n4c).

В телофазе расположившиеся у полюсов хромосомы деспирализуются и становятся плохо видимыми. Вокруг хромосом у каждого полюса из мембранных структур цитоплазмы формируется ядерная оболочка, в ядрах образуются ядрышки. Разрушается веретено деления. Одновременно идет деление цитоплазмы. Дочерние клетки имеют диплоидный набор хромосом, каждая из которых состоит из одной хроматиды (2n2c).

37. Деление клеток: мейоз. Его особенности и биологическое значение.

Мейоз или редукционное деление клетки — деление ядра эукариотической клетки с уменьшением числа хромосом в два раза. Происходит в два этапа (редукционный и эквационный этапы мейоза).

Мейоз состоит из 2 последовательных делений с короткой интерфазой между ними.

1. Профаза I — профаза первого деления очень сложная и состоит из 5 стадий:

• Лептотена или лептонема — упаковка хромосом, конденсация ДНК с образованием хромосом в виде тонких нитей (хромосомы укорачиваются).

• Зиготена или зигонема — происходит конъюгация — соединение гомологичных хромосом с образованием структур, состоящих из двух соединённых хромосом, называемых тетрадами или бивалентами и их дальнейшая компактизация.

• Пахитена или пахинема — (самая длительная стадия) кроссинговер (перекрест), обмен участками между гомологичными хромосомами; гомологичные хромосомы остаются соединенными между собой. Появляются клетки с диплоидным набором хромосом.

• Диплотена или диплонема — происходит частичная деконденсация хромосом, при этом часть генома может работать, происходят процессы транскрипции (образование РНК), трансляции (синтез белка); гомологичные хромосомы остаются соединёнными между собой.

• Диакинез — ДНК снова максимально конденсируется, синтетические процессы прекращаются, растворяется ядерная оболочка; центриоли расходятся к полюсам; гомологичные хромосомы остаются соединёнными между собой.

К концу Профазы I центриоли мигрируют к полюсам клетки, формируются нити веретена деления, разрушается ядерная мембрана и ядрышки

2. Метафаза I — бивалентные хромосомы выстраиваются вдоль экватора клетки.2н4с

3. Анафаза I — микротрубочки сокращаются, биваленты делятся и хромосомы расходятся к полюсам. 2н4с

4. Телофаза I — хромосомы деспирализуются и появляется ядерная оболочка. Н2с

Второе деление мейоза следует непосредственно за первым, без выраженной интерфазы: S-период отсутствует, поскольку перед вторым делением не происходит репликации ДНК.

1. Профаза II — происходит конденсация хромосом, клеточный центр делится и продукты его деления расходятся к полюсам ядра, разрушается ядерная оболочка, образуется веретено деления. Н2с

2. Метафаза II — унивалентные хромосомы (состоящие из двух хроматид каждая) располагаются на «экваторе» (на равном расстоянии от «полюсов» ядра) в одной плоскости, образуя так называемую метафазную пластинку. Н2с

3. Анафаза II — униваленты делятся и хроматиды расходятся к полюсам. 2н2с

4. Телофаза II — хромосомы деспирализуются и появляется ядерная оболочка.нс

В результате из одной диплоидной клетки образуется четыре гаплоидных клетки. В тех случаях, когда мейоз сопряжён с гаметогенезом (например, у многоклеточных животных), при развитии яйцеклеток первое и второе деления мейоза резко неравномерны. В результате формируется одна гаплоидная яйцеклетка и три так называемых редукционных тельца (абортивные дериваты первого и второго делений).

38. Амитоз. Эндомитоз.

Амитоз (или прямое деление клетки), происходит в соматических клетках эукариот реже, чем митоз. Впервые он описан немецким биологом Р. Ремаком в 1841г., термин предложен гистологом В. Флеммингом позднее – в 1882г. В большинстве случаев амитоз наблюдается в клетках со сниженной митотической активностью: это стареющие или патологически измененные клетки, часто обреченные на гибель (клетки зародышевых оболочек млекопитающих, опухолевые клетки и др.). При амитозе морфологически сохраняется интерфазное состояние ядра, хорошо видны ядрышко и ядерная оболочка. Репликация ДНК отсутствует. Спирализация хроматина не происходит, хромосомы не выявляются. Клетка сохраняет свойственную ей функциональную активность, которая почти полностью исчезает при митозе. При амитозе делится только ядро, причем без образования веретена деления, поэтому наследственный материал распределяется случайным образом. Отсутствие цитокинеза приводит к образованию двуядерных клеток, которые в дальнейшем не способны вступать в нормальный митотический цикл. При повторных амитозах могут образовываться многоядерные клетки

39. Механизмы регуляции деления клеток.

Существует понятие о клеточном цикле - последовательности событий от одного деления клетки до другого. Клеточный цикл прокариотической и эукариотической клеток различается весьма существенно. Учитывая большую сложность организации клеток эукариот, проще начать с рассмотрения механизмов регуляции процессов клеточного деления и роста клеток прокариот, тем более что в биотехнологических процессах все большее распространение получает культивирование эукариотических клеток с использование подходов, применяемых для культивирования одноклеточных прокариот.

Процесс клеточного деления у прокариот включает следующие события в определенной очередности:

• накопление «критической» клеточной массы;

• репликация ДНК генома;

• построение новой клеточной оболочки;

• построение клеточной перегородки;

• расхождение дочерних клеток.

Регуляция клеточного деления складывается из регуляции каждого из этих событий и организации их взаимодействия, при котором в клеточном делении устанавливается последовательность процессов и вырабатываются сигналы для инициации следующего по порядку процесса.

Во-первых, деление многих видов клеток находится под контролем факторов роста, вырабатываемых другими клетками. Некоторые из этих факторов поступают к клеткам из крови, другие — из близлежащих тканей. Так, эпителиальные клетки некоторых желез, например поджелудочной, не могут делиться без фактора роста, вырабатываемого подлежащей соединительной тканью.

Во-вторых, большинство нормальных клеток перестают делиться при недостатке места для новых клеток. Это можно наблюдать в клеточных культурах, в которых клетки делятся, пока не начнут контактировать друг с другом, затем они прекращают деление. В-третьих, многие тканевые культуры перестают расти, если в культуральную жидкость попадает даже небольшое количество вырабатываемых ими веществ. Все эти механизмы контроля клеточного роста можно рассматривать как варианты механизма отрицательной обратной связи.

40. Реактивные изменения клеток. Гиперплазия, гипертрофия. Виды гибели клеток.

При действии разнообразных механических, химических, физических или биогенных факторов имеют место реактивные изменения структуры и функций клеток. Достаточно сильные раздражители вызывают состояние клетки, пограничное со смертью.

Повреждающее действие ионизирующей радиации на клетку связано в основном с ионизацией воды, входящей в ее состав, при которой образуются биологически активные радикалы, вызывающие повреждение белков клеточных мембран. Более чувствительны и быстрее подвергаются денатурации белки, входящие в состав ферментов, особенно тех, которые содержат сульфгидрильные группы. Нарушение внутриклеточных окислительно-восстановительных процессов приводит к накоплению биологически активных метаболитов денатурированных белков, которые вызывают дополнительные повреждения клеток.

Ионизирующая радиация оказывает повреждающее действие на клетку и во время деления. Клетки в интерфазе, будучи облученными, внешне могут выглядеть нормальными. Повреждение выявляется при последующем делении, когда появляются аномальные фигуры митоза. Митотические хромосомы изменяют форму, возникают их разрывы иногда с последующим неправильным соединением фрагментов. Наблюдаются аномалии веретена деления, оно может иметь три и более полюсов. В связи с этим в анафазе расхождение хромосом к полюсам оказывается неравномерным и некоторые хромосомы отстают, образуя хромосомные мостики. В других случаях хромосомы реплицируются, а деления ядра не происходит, в результате чего образуются клетки с крупными полиплоидными ядрами.

В клетках наиболее чувствительными к действию радиации являются митохондрии — центры окислительно-восстановительных реакций. Они набухают, их матрикс просветляется, кристы укорачиваются, сглаживаются и полностью исчезают. Позднее митохондрии распадаются. Вследствие деструкции и гибели митохондрии в клетке угнетается синтез АТФ.

Эндомитоз— процесс удвоения числа хромосом в ядрах клеток многих протистов, растений и животных, за которым не следует деления ядра и самой клетки. В процессе эндомитоза (в отличие от многих форм митоза) не происходит разрушения ядерной оболочки и ядрышка, не происходит образование веретена деления и не реорганизуется цитоплазма, но при этом (как и при митозе) хромосомы проходят циклы спирализации и деспирализации. Повторные эндомитозы приводят к возникновению полиплоидных ядер, отчего в клетке увеличивается содержание ДНК. Также эндомитозом называют многократное удвоение молекул ДНК в хромосомах без увеличения числа самих хромосом; как результат образуются политенные хромосомы. При этом происходит значительное увеличение количества ДНК в ядрах. Мегакариоциты (гигантские клетки костного мозга) начинают формировать кровяные пластинки лишь достигнув определенного уровня полиплоидии (16-32n) в результате нескольких эндомитозов.

Излучение, воздействуя на генетический аппарат клетки, может вызывать мутации. Измененные при этом гены в процессе митоза удваиваются и дочерние клетки будут обладать качествами клеток, испытавших лучевое воздействие. Возникшая таким путем в клетках организма мутация, может дать начало злокачественной опухоли.

Гиперплазия - увеличение числа клеток в какой-либо ткани (за исключением опухолевой) или органе, в результате чего увеличивается объём данного анатомического образования или органа. Развивается в результате разнообразных влияний, стимулирующих клеточное размножение (тканевые стимуляторы роста, антигенные раздражители, онкогенные вещества, нейроэндокринные влияния, утрата части органа или ткани и др.). К физиологической гиперплазии относятся размножение эпителия молочных желез во время беременности, железистая гиперплазия эндометрия в предменструальном периоде и т.п.

Гипертрофия — увеличение объёма ткани или органа за счёт увеличения объёма их клеток и межклеточных структур. 

Виды гибули клеток:

Для апоптоза характерны: конденсация хроматина, целостность плазматической и внутриклеточных мембран, набухание митохондриальных мембран. При апоптозе клеточное содержимое не попадает в межклеточное пространство и не вызывает воспалительной реакции, так как остатки клетки фагоцитируются макрофагами или соседними клетками.

Для некроза характерны: набухание всей клетки и всех ее органелл, разрыв плазматической и внутриклеточных мембран, активация лизосомных ферментов и воспалительная реакция (в результате попадания внутриклеточного содержимого во внеклеточную среду).

Энтоз процесс вторжения одной живой клетки в цитоплазму другой клетки, рассматривается как процесс клеточной гибели, при котором одна клетка интернализируется внутри другой клетки

Некроптоз. программируемая некротическая гибель клетки, сопровождаемая активацией взаимодействующей с рецептором протеинкиназы 3.