тем утрачивается. Вероятно, место, откуда совершается механическая передача неперспстептного вируса, нахо дится на кончике стилета тли, поэтому неперсистент ные вирусы нередко называют стилетнымп. Пример стилетного вируса — Y-вирус картофеля.
Помимо двух описанных групп вирусов, имеется еще промежуточная группа. Например, возбудитель желту хи свеклы передается тлей после латентного периода в теле насекомого, однако инфекционность его быстро ут рачивается. Такие вирусы иногда называют полуперсистентными.
Рассмотрим подробнее некоторые вопросы, касающи еся взаимоотношений вирусов и тлей — переносчиков ин фекции. Қак уже упоминалось, среди персистентных ви русов могут быть такие, которые размножаются в орга низме переносчика. Впервые это было показано для ви руса скручивания листьев картофеля (ВСЛК), а затем для вирусов некротической желтухи салата и пожелте ния жилок осота, при электронной микроскопии кото рых были выявлены идентичные бацилловидные части цы как в растениях-хозяевах, так и в клетках тлей Нуperomyzus lactucae L.— переносчиков инфекции.
Интересно отметить, что для вирусов, размножаю щихся в тлях, характерны именно бацилловидные (ли бо сферические, как у ВСЛК) вирионы, но не нитевид ные. Большинство же нецррсистентных вирусов, за не которым исключением, наоборот, имеет нитевидные ча стицы. Всестороннее объяснение и анализ указанных корреляций еще предстоит сделать в будущем.
Для понимания причин вирусных эпифитотий необ ходимо хорошо знать биологию тлей, в частности такой важный практический момент, как миграция тех или иных видов тлей с сорняков на культурные растения. Причины миграции тлей на сельскохозяйственные куль туры могут быть связаны с нарушением их нормально го. питания, когда сорные и дикорастущие кормовые рас тения становятся почему-либо непригодными для пита ния насекомых.
Основная роль в широком распространении инфек ции принадлежит крылатым тлям, однако в определен ных, локальных условиях бескрылые тли также мОгут осуществлять эффективную передачу вируса.
Весьма активными переносчиками ряда фитопатоген ных вирусов и микоплазм являются цикадки. Эти насе
комые весьма подвижны; нимфы и имаго имеют прыга-
тельные ноги |
и м'огут быстро перемещаться от растения |
к растению. |
Взрослые насекомые способны к дале |
ким перелетам. Питаются цикадки обычно соком фло эмы растений, прокалывая растительные клетки тонким стилетом. Вирусы п микоплазмы, передаваемые цикадками, обычно имеют тесные взаимоотношения с пере носчиком п нередко размножаются в его организме. Многие вирусы передаются цикадками трансоварнально (с яйцами насекомых). К таким патогенам относятся вирус мозаики озимой пшеницы (русской), вирус жел той карликовости картофеля, вирус раневых опухолей клевера и др. Трансовариальная передача вируса моза ики озимой пшеницы цикадкой Psammotettix striatus составляет около 76%. Это обстоятельство заставляет считать цикадку P. striatus одним из важнейших резерваторов инфекции.
Отмечено, что при размножении вирусов в цикадках возможны некоторые патологические изменения у насекомых. Таким образом, вирусы, связанные в своей •биологии с цикадками, патогенны не только для расте ний, но и в какой-то мере для самих насекомых.
В числе переносчиков вирусной инфекции зарегист рированы также трипсы (распространяют вирус бронзо вости томатов) и алейродиды (курчавость листьев та-
'бака, курчавость хлопчатника).
Вироид веретеновидности клубней картофеля пере носится не только тлями, но и клопами.
Определенную роль в распространении вирусов иг рают насекомые с грызущим ротовым аппаратом (жу ки, гусеницы бабочек, прямокрылые, уховертки). В це лом роль эта незначительная, и преувеличивать ее не следует. В качестве примера распространения вирусов с помощью грызущих насекомых можно назвать передачу вируса мозаики тыквы жуками Diabrotica.
В числе переносчиков вирусов растений достоверно зарегистрированы клещи семейства Eriophyidae. Среди вирусов, распространяемых клещами, назовем возбуди телей полосатой мозаики пшеницы, мозаики инжира, мозаики лука, розеточности розы, мозаики персика, мо заики пырея.
Четырехногие клещи этого семейства не способны к активным самостоятельным перемещениям на большие расстояния. Однако они могут перемещаться с помощью
тлей, жуков и ветра. Питаются они, как правило, на молодых листьях, осуществляя при этом очень тонкую инокуляцию растений, что способствует эффективной передаче вирусов.
К переносчикам вирусов некоторые авторы причис ляли также паутинных клещей, однако убедительных доказательств этому не получено. Паутинные клещи в отличие от клещей семейства Eriophyidae сильно трав мируют клетки растений при питании и, видимо, поэто му эффективными переносчиками быть не могут.
Взаимоотношения клещей с вирусами строятся по биологическому типу, однако трансовариальная переда ча вирусов пока не установлена.
Передача нематодами. В качестве переносчиков ви русов установлены нематоды трех родовг Xiphinema и Longidorus, которые переносят вирусы с полиэдриче ской формой частиц, и рода Trichodorus, распростра няющие вирусы с палочковидной формой вирионов. Нематоды — переносчики вирусов — не относятся к пара зитическим, а являются свободноживущими. И все же при питании на корнях эти нематоды иногда могут на носить прямой вред растению, например нарушать раз витие корневой системы.
Вопрос о взаимоотношении нематод и вирусов'в про цессе передачи инфекции исследован недостаточно.
Передача грибами. В 1960 г. D. Teakle была установ лена способность гриба рода Olpidium распространять вирус некроза табака. Позже выяснилось, что этот гриб является также переносчиком вируса разрастания жи лок салата, вируса карликовости табака и вируса нек роза огурца (штамм вируса некроза табака). Olpidium brassicae относится к классу низших грибов, является облигатным' паразитом.
Известны и другие грибы, передающие вирусы, на пример Polymyxa graminis — переносчик вируса розеточной мозаики пшеницы.
В некоторых случаях роль грибов в распростране нии вирусов предполагается, но твердо не доказана.
Контактная передача инфекции. Есть особая группа вирусов, называемых контактными, которые могут рас пространяться без участия переносчиков. К их числу относится вирус табачной мозаики, вирус зеленой крап чатой мозаики огурцов, Х-вирус картофеля. Например, ВТМ легко передается при уходе за томатами через ру
ки или инструменты, загрязненные инфекционным соком.
Другие способы передачи. Распространение вирусов через почву может осуществляться и без переносчиков (нематод, грибов). В данном случае речь идет о виру сах в свободном виде, выделяемых в почвенный рас твор из корней зараженных растений. Заражение но вых растений происходит через многочисленные мелкие травмы корней, которые неизбежны в почве.
Своеобразные пути передачи инфекции наблюдаются при гидропонном выращивании тепличных овощей. От отдельных зараженных растений вирусы попадают в питательный раствор и быстро распространяются с то ком раствора по всей теплице. Именно поэтому при гид ропонном выращивании томатов, "например, нарастание инфекции ВТМ происходит значительно быстрее, чем в условиях почвенной культуры. При гидропонном выра щивании овощей вирусы типа ВТМ и зеленой крапча той мозаики огурцов могут значительное время сохра няться в пористом гидропонном субстрате — керамзите.
ПРИРОДНАЯ ОЧАГОВОСТЬ ВИРУСНЫХ
И МИКОПЛАЗМЕННЫХ БОЛЕЗНЕЙ РАСТЕНИЙ
Учение академика Е. Н. Павловского о природной очаговости трансмиссивных болезней имеет не только чисто теоретическое, но и большое практическое значе ние, так как позволяет познать закономерности разви тия эпифитотий и научно обосновать возможность их предотвращения. Оно затрагивает такие важные вопро сы, как перемещение очагов, скрытые очаги инфекции, образование новых «дочерних» очагов и др. Природная очаговость трансмиссивных болезней, по определению Е. Н. Павловского,— это явлеиие, при котором «возбу дитель, специфический его переносчик и животные — резервуары возбудителя в течение смены своих поко лений неограниченно долгое время .существуют в при родных очагах вне зависимости от человека как по ходу своей уже прошедшей эволюции, так и в настоящий пе риод». Примеров природно-очагового заболевания мо жет служить дальневосточный энцефалит, возбудитель (вирус) которого передается трансовариально клещами.
Клещи заражают диких животных, через кровь ко торых вирус передается ранее неинфицированным кле-
ги
щам. Человек в данном случае, хотя и восприимчив к болезни, но никакой роли в распространении и сохра нении вируса в природе не играет. Заражение человека происходит лишь при попадании в естественный очаг инфекции.
Таким образом, основой существования природного очага является непрерывная циркуляция в нем возбу дителя заболевания, обеспечиваемая наличием перенос чика и восприимчивых к инфекции организмов, в дан ном случае диких животных.
В растительной вирусологии известно немало вирус ных и микоплазменных заболеваний, характеризующих ся природной очаговостью,— обыкновенная огуречная мозаика, столбур пасленовых, мозаика костра безосто го, желтуха бобов и гороха, мозаика люцерны и ряд других.
Результаты изучения биологии патогенов — возбуди телей отдельных природно-очаговых заболеваний — отра жены в работах советских и зарубежных ученых. Вме сте с тем появилась необходимость в более широком обобщении данных по проблеме природной очаговости вирусных и микоплазменных болезней растений. Работа эта была проделана Ю. И. Власовым, связавшим комп лекс теоретическихаспектов этой, проблемы с практи кой борьбы с вирусными заболеваниями, а также с про гнозированием эпифитотий.
Уточним вначале понятие «природный очаг» в фито вирусологии. Как уже отмечалось, понятие это подра зумевает наличие возбудителя, переносчика и воспри имчивых к инфекции организмов, в качестве которых выступают дикорастущие растения, являющиеся резерваторами вирусов или микоплазм. Первичнцй природный очаг существует независимо от культурных растений. Для заражения последних необходимо выращивание их в зоне очага инфекции, а также наличие условий для миграции переносчиков из природного очага на сель скохозяйственные культуры.
Наряду с первичными существуют вторичные природ ные очаги инфекции. Они образуются в тех зонах, где вирус, распространенный на культивируемых растени ях, заражает многолетние и дикорастущие растения. Со временем представители дикорастущей флоры стано вятся постоянными естественными хозяевами того или иного патогена.