Материал: Власов Ю.И., Ларина Э.И. Сельскохозяйственная вирусология

блюдаемых в электронный микроскоп, то это могли быть, к примеру, вирусы водных растений.

Вторую группу гипотез, связывающую происхожде­ ние вирусов с клеточными организмами, можно подраз­ делить на несколько разновидностей. Одни авторы рас­ сматривают вирусы как продукты деградации (упроще­ ния) бактерий или микоплазм. Известно, что в процессе приспособления к паразитизму микроорганизмы мо­ гут утрачивать некоторые функции, в результате чего их структура соответственно упрощается.. В подобных слу-

. чаях следствием биологического прогресса является морфологический регресс. Гипотеза о вирусах, как про­ дуктах деградации микроорганизмов, может быть впол­ не правдоподобной для крупных вирусов.

Другие исследователи допускают происхождение ви­ русов от их многоклеточных или одноклеточных хозяев. Гипотеза, предполагающая возникновение вирусов из клеточных фрагментов организмов-хозяев, получила на­ звание гипотезы эндогенного (спонтанного) образова­ ния вирусов. По-видимому, в эволюционном плане в принципе допустимо связывать происхождение вирусов с клеточными организмами. Вместе с тем в практиче­ ском отношении наиболее важным и актуальным пред­ ставляется вопрос — происходит ли эндогенное возник­ новение (новообразование) вирусов сегодня, в настоя­ щее время, либо этот процесс если и имел место, то только в далеком прошлом. Анализ опубликованных по. этому вопросу научных материалов показывает, что ни один из сторонников этой гипотезы пока не получил достоверных экспериментальных результатов, подтверж­ дающих новообразование вирусов из компонентов - кле­ ток растений-хозяев.

Происхождение вирусов от бактерий некоторые ав­ торы пытались установить не только в историческом ас­ пекте, но и показать существование такой связи в на­ стоящее время. Крайним выражением этого были взгля­ ды Г. М. Бошьяна (1949), который считал, что вирусы являются закономерной стадией развития микробов .и что каждому микробу соответствует «свой» вирус. Эти

. идеи не нашли экспериментального подтверждения и оказались ошибочными.

Несмотря на множество существующих теорий, для практики защиты растений чрезвычайно важными пред­ ставляются два следующих вывода:

1) вирусную инфекцию всегда следует рассматри­

вать как экзогенную, т. е. привносимую нзвне, и со­ ответственно изыскивать меры, препятствующие зара­ жению растений;

2) вирусы в современный период являются самостоя­

тельной ветвью патогенов, никак не связанных в своем онтогенезе с другими микроорганизмами.

Отсутствие прямых данных об эндогенном происхож­ дении вирусов не исключает того, что вирусы, оставаясь заносимыми извне агентами, могут при определенных условиях быть тесно связаны с генетическим аппаратом клетки. В отдельных случаях, особенно на примерах с бактериофагами, установлена интеграция вирусного ге­ нома с геномом клетки. Это явление применительно к фагам получило название лизогении. ДНК фага может в

определенных условиях встраиваться в бактериальную ДНК, теряя инфекционность и становясь как бы частью генома хозяина. Такая интегрированная фаговая ДНК получила название профаг. Активация профага и ис­

ключение его из генетического аппарата бактерии мо­ жет, казалось бы, рассматриваться как эндогенное воз­ никновение бактериофага, однако все же это не явля­ ется истинным новообразованием фага. Дальнейшее, более глубокое исследование явления интеграции вирус­ ного генома с геномом клетки организма-хозяина, оче­ видно, поможет многое прояснит# в эволюции и проис­ хождении вирусов.

В отношении вирусов растений подобный феномен неизвестен, хотя и предполагается. Однако у фитовиру­ сов нередко бывает другое явление — латентного (скры­ того) вирусоносительства, при котором вирус в расте­

нии имеется, он'инфекционен и может быть легко обна­ ружен, но внешне симптомы болезни отсутствуют. При соответствующих экологических условиях латентная фордоа инфекции может переходить в явную, и в расте­ ниях развивается патологический процесс с проявлени­ ем внешних симптомов заболевания. Так, вирус мозаи­ ки цветной капусты вызывает резкие признаки пораже­ ния капусты при сравнительно пониженных температу­ рах (ниже 20°С), в то время как в жаркую погоду внеш­ ние симптомы болезни не развиваются ■или маскируют­ ся; при последующем наступлении похолоданий болезнь проявляется вновь.

Естественно, что активаций латентной инфекции, нередко наблюдаемая в природе, ничего общего с ново­ образованием вирусов не имеет.

Вирусы, как показали исследования, представляют собой довольно пеструю группу. Они отличаются друг от друга составом белка II нуклеиновой кислоты, пато­ генностью и другими свойствами, которые легли в ос­ нову их классификации.

Классификация номенклатура вирусов. Главная цель любой классификации заключается в установле­ нии родственных связей между организмами и в распре­ делении их по соответствующим таксономическим груп­ пам с присвоением классифицируемым объектам опре­ деленных наименований.

Классификация вирусов затруднена по многим при­ чинам. Достаточно сказать, что применение самого по­ нятия вид в вирусологии подчас вызывает споры, по­ скольку вирусы не являются обычными биологически­ ми объектами, а находятся на границе живого и нежи­ вого. Тем не менее сама необходимость классификации вирусов бесспорна и ни у кого из исследователей не вызывает сомнений.

обычно их присваивали по растению-хозяину, на кото­ ром обнаружен патоген.

Одними из первых систем, которые, правда, носили довольно формальный характер и преследовали в ос­

предложил при обозначении вирусов указывать назва­ ние растения-хозяина, слово «вирус» и порядковый но­ мер. Так, вирус табачной мозаики, по Джонсону, полу­ чил название табачный вирус 1. Следующий вирус, об­ наруженный на табаке, получил название табачный ви­ рус 2 и т. д. При таком подходе, т. е. при обозначении н группировании вирусов по восприимчивому растениюхозяину,' в одну и ту же группу нередко попадали ви­ русы, не имеющие ничего общего между собой.

К. Смит в 1937 г. несколько видоизменил систему Джонсона, но, по существу, не улучшил ее. Он предло­ жил обозначать вирусы родовым названием растения, добавляя к нему слово «вирус» и соответствующую циф­ ру. Вирус табачной мозаики, по Смиту, получил назва­ ние Nicotiana virus 1. Штаммы того пли иного вируса обозначались прибавлением буквы к основному назва­

предложили называть вирусы с помощью биноминаль­ ной номенклатуры. Так, по Холмсу, вирус табачной мозаики обозначается как Магшог tabaci. Заслугой Холмса, кроме того, было обоснование принципа единой классификации всех вирусов, а не только вирусов расте­ ний. Он объединил вирусы в порядок Virales, выделив, три подпорядка: Phagineae (бактериофаги), Phytophagineae (вирусы растений) и Zoophagineae (вирусы жи­ вотных). Однако и эта классификация фактически не учитывала свойств вирионов.

Современные научные знания в области вирусологии делают возможным классификацию вирусов с учетом прежде всего характеристик самих вирионов.

В 1971 г. Б. Д. Харрисон и другие предложили ис­ пользовать для классификации вирусов около 50 при­ знаков. Мы рассмотрим лишь некоторые из них:

нуклеиновые кислоты — как уже отмечалось, вирусы подразделяются на ДНК- и РНК-содержащие. Естест­ венно, что вирусы, содержащие разные типы нуклеино­ вых кислот, попадают в различные классификацион­ ные группы. Имеют значение также молекулярная мас­

белки — для классификационных целей имеет зна­ чение состав и молекулярные размеры структурных бел­ ков вирусов;

морфология вирусов — форма и размеры вирионов, их строение являются одними из основных критериев при современной классификации вирусов растений. По мнению А. Е. Проценко, вирусы, сходные по размерам, форме и строению, должны быть генетически более близкими, чем вирусы, заметно отличающиеся по дан­ ным показателям;

антигенные свойства вирусов — с помощью сероло­ гического метода можно определить степень родства ис­ следуемых вирусов. Интересно отметить, что антиген­ ные свойства вирусов коррелируют с морфологией их вирионов. Например, обнаружено антигенное родство Y-вируса картофеля, вируса желтой мозаики фасоли и вируса мозаики сахарной свеклы,—все эти патогены имеют близкие по размерам нитевидные вирионы;

отношение вирусов к температуре может служить одним из таксономических признаков. Известны вирусы термостабильные и термолабильные. Например, темпе­ ратура инактивации вируса бронзовости томатов равна 42°С, в то время как у ВТМ этот показатель равен 93°С. Следует отметить важность стандартизации ме­ тодики при определении температуры инактивации;

специализация вирусов — возникшая в процессе дли­ тельной эволюции приуроченность к паразнтированию на определенном Kpyfe питающих растений, на опреде­ ленных органах этих растений. Известны широкоспе­ циализированные вирусы и поражающие узкий круг растений;

способы передачи инфекции — этот критерий имеет определенное значение при классификации и учитыва­ ется как фитовирусологами, так и специалистами по ви­ русным болезням человека и животных;

внешние симптомы болезни — в более ранних систе­ мах данный показатель имел немаловажное значение, но в настоящее время он утратил свою главенствующую роль. Тем не менее характер внешних симптомов бо­ лезни (мозаика, скручивание листьев, кольцевая пятни­ стость и т. п.) помогает в предварительной ориентиров­ ке при отнесении патогена в ту или иную классифика­ ционную группу.

Примером конкретной классификации вирусов рас­ тений, в основу которой легли перечисленные выше кри­ терии, может служить система, предложенная А. Е. Про­ ценко. Он подразделил вирусы растений на классы, семейства, роды и виды. Так, вирус табачной мозаики отнесен им к классу Ribonucleoproteinales Such., семей­ ству Bacilliformae fam. п. и роду Virothrix Ryzkov, в состав которого входит около десяти видов вирусов, в том числе и ВТМ, обозначаемый как Virothrix ivanowskii Ryzkov. Есть предложение выделить все вирусы в особое царство — Vira с двумя (в соответствии с типом