канал, называется триадой. Рядом с Т-каналом может располагаться только 1 латеральная цистерна, тогда такая редуцированная триада назыается диадой.
От боковой поверхности кардиомиоцитов отходят отростки – мышечные анастомозы, которые соединяются с боковыми поверхностями кардиомиоцитов соседнего функционального волокна. Благодаря мышечным анастомозам сердечная мышца представляет собой единое целое. Сердечная мышца прикрепляется к скелету сердца. Скелетом сердца являются фиброзные кольца вокруг атриовентрикулярных клапанов и клапанов легочной артерии и аорты.
Секреторные кардиомиоциты (эндокриноциты) находятся в предсердии, содержат много отростков. В этих клетках слабо развиты миофибриллы, гладкая эндоплазматическая сеть, Т-каналы, вставочные диски; хорошо развиты комплекс Гольджи, гранулярная ЭПС и митохондрии, в цитоплазме содержатся секреторные гранулы. Функция: вырабатывают гормон – предсердный натрийуретический фактор (ПНФ). ПНФ воздействует на те клетки, которые имеют специальные рецепторы к нему. Такие рецепторы имеются на поверхности сократительных кардиомиоцитов, миоцитов кровеносных сосудов, эндокриноцитах клубочковой зоны коры надпочечников, клетках эндокринной системы почек. Таким образом, ПНФ стимулирует сокращение сердечной мышцы, регулирует артериальное давление, водно-солевой обмен, мочевыделение.
Механизм воздействия ПНФ на клетки-мишени. Рецептор клетки-мишени захватывает ПНФ, и образуется гормонально-рецепторный комплекс. Под влиянием этого комплекса активируется гуанилатциклаза, под воздействием которой синтезируется циклический гуанинмонофосфат. Циклический гуанинмонофосфат активирует ферментную систему клетки.
Проводящая система сердца (sistema conducens cardiacum). Проводящая система сердца представлена синусно-предсердным узлом, атриовентрикулярным узлом, предсердно-желудочковым пучком (пучком Гиса) и ножками пучка Гиса.
Синусно-предсердный узел представлен пейсмекерными клетками (Р-клетками), расположенными в центре узла, диаметр которых 8-10 мкм. Форма Р-клеток овальная, их миофибриллы развиты слабо, имеют различное направление. Гладкая ЭПС Р-клеток развита слабо, в цитоплазме имеется включение гликогена, митохондрии, отсутствуют вставочные диски и Т-каналы. В цитоплазме Р-клеток много свободного Са, благодаря чему они способны ритмично вырабатывать сократительные импульсы.
Снаружи от пейсмекерных клеток располагаются проводящие кардиомиоциты II типа. Это узкие, удлиненные клетки, малочисленные миофибриллы которых расположены чаще всего параллельно. В клетках слабо развиты вставочные диски и Т- каналы. Функция – проведение импульса к проводящим кардиомиоцитам III типа или к сократительным кардиомиоцитам. Проводящие кардиомиоциты II типа иначе называются переходными.
Атриовентрикулярный узел состоит из небольшого количества пейсмекерных клеток, расположенных в центре узла, и многочисленных проводящих кардиомиоцитов II типа. Функции атриовентрикулярного узла: 1) вырабатывает импулсы с частотой 3040 в минуту; 2) кратковременно задерживает прохождение импульсов, идущих от синусно-предсердного узла на желудочки, благодаря чему сначала сокращаются предсердия, потом – желудочки.
В том случае, если прекращается поступление импульсов от синусно-предсердного узла к атриовентрикулярному (поперечная блокада сердца), то предсердия сокращаются в обычном ритме (60-80 сокращений в минуту), а желудочки – в 2 раза реже. Это опасное для жизни состояние.
Проводящие кардиомиоциты III типа расположены в пучке Гиса и его ножках. Их длина 50-120 мкм, ширина – около 50 мкм. Цитоплазма этих кардиомиоцитов светлая, разнонаправленные миофибриллы, вставочные диски и Т-каналы развиты слабо. Их функция - передача импульса от кардиомиоцитов II типа на сократительные кардиомиоциты. Кардиомиоциты III типа образуют пучки (волокна Пуркинье), которые чаще всего располагаются между эндокардом и миокардом, встречаются в миокарде. Волокна Пуркинье подходят и к сосочковым мышцам, благодаря чему к моменту сокращения желудочков напрягаются сосочковые мышцы, что препятствует выворачиванию клапанов в предсердия.
Иннервация сердца. Сердце иннервируется и чувствительными, и эфферентными нервными волокнами. Чувствительные (сенсорные) нервные волокна поступают из 3 источников: 1) дендриты нейронов спинномозговых (спинальных) ганглиев верхнегрудного отдела спинного мозга; 2) дендриты чувствительных нейронов узла блуждающего нерва; 3) дендриты чувствительных нейронов интрамуральных ганглиев. Эти волокна заканчиваются рецепторами.
Эфферентными волокнами являются симпатические и парасимпатические нервные волокна, относящиеся к вегетативной (автономной) нервной системе.
Симпатическая рефлекторная дуга сердца включает цепь, состоящую из 3
нейронов. 1-й нейрон заложен в спинальном ганглии, 2-й – в латеральнопромежуточном ядре спинного мозга, 3-й – в периферическом симпатическом ганглии
(верхнем шейном или звездчатом). Ход импульса по симпатической рефлекторной дуге:
рецептор, дендрит 1-го нейрона, аксон 1-го нейрона, дендрит 2-го нейрона, аксон 2-го нейрона образует преганглионарное, миелиновое, холинергическое волокно, контактирующее с дендритом 3-го нейрона, аксон 3-го нейрона в виде постганглионального, безмиелинового адренергического нервного волокна направляется в сердце и заканчивается эффектором, который непосредственно на сократительные кардиомиоциты не воздействует. При возбуждении симпатических волокон частота сокращений увеличивается.
Парасимпатическая рефлекторная дуга состоит из цепи 3 нейронов. 1-й нейрон заложен в чувствительном ганглии блуждающего нерва, 2-й – в ядре блуждающего нерва, 3-й – в интрамуральном ганглии. Ход импульса по парасимпатической рефлекторной дуге: рецептор 1-го нейрона, дендрит 1-го нейрона, аксон 1-го нейрона, дендрит 2-го нейрона, аксон 2-го нейрона образует преганглионарное, миелиновое, холинергическое нервное волокно, которое передает импульс на дендрит 3-го нейрона, аксон 3-го нейрона в виде постганглионарного безмиелинового, холинергического нервного волокна направляется к проводящей системе сердца. При возбуждении парасимпатических нервных волокон частота и сила сердечных сокращений уменьшаются (брадикардия).
Эпикард представлен соединительнотканной основой, покрытой мезотелием – это висцеральный листок, который переходит в париетальный листок – перикард. Перикард тоже выстлан мезотелием. Между эпикардом и перикардом имеется щелевидная полость, заполненная небольшим количеством жидкости, выполняющей смазывающую функцию. Перикард развивается из париетального листка спланхнотома. В соединительной ткани эпикарда и перикарда имеются жировые клетки (адипоциты).
Возрастные изменения сердца. В процессе развития сердца имеют место 3 этапа: 1) дифференцировка; 2) стадия стабилизации; 3) стадия инволюции (обратного развития).
Дифференцировка начинается уже в эмбриогенезе и продолжается сразу после рождения, так как изменяется характер кровообращения. Сразу после рождения
закрывается овальное окно между левым и правым предсердием, закрывается проток между аортой и легочной артерией. Это приводит к снижению нагрузки на правый желудочек, который подвергается физиологической атрофии и к повышению нагрузки на левый желудочек, что сопровождается его физиологической гипертрофией. В это время происходит дифференцировка сократительных кардиомиоцитов, сопровождаемая гипертрофией их саркоплазмы за счет увеличения количества и толщины миофибрилл. Вокруг функциональных волокон сердечной мышцы есть тонкие прослойки рыхлой соединительной ткани.
Период стабилизации начинается примерно в 20-летнем возрасте и заканчивается в 40 лет. После этого начинается стадия инволюции, сопровождаемая уменьшением толщины кардиомиоцитов вследствие уменьшения толщины миофибрил. Прослойки соединительной ткани утолщаются. Уменьшается количество симпатических нервных волокон, в то время как число парасимпатических практически не изменяется. Это приводит к снижению частоты и силы сокращений сердечной мышцы. К старости (70 лет) уменьшается и количество парасимпатических нервных волокон. Кровеносные сосуды сердца подвергаются склеротическим изменениям, что затрудняет кровоснабжение миокарда (мускулатуры сердца). Это называется ишемической болезнью. Ишемическая болезнь может привести к омертвению (некрозу) сердечной мышцы, что называется инфарктом миокарда.
Кровоснабжение сердца обеспечивается венечными артериями, которые отходят от аорты. Венечные артерии – это типичные артерии мышечного типа. Особенность этих артерий заключается в том, что в субэндотелии и в наружной оболочке имеются пучки гладких миоцитов, расположенных продольно. Артерии разветвляются на более мелкие сосуды и капилляры, которые затем собираются в венулы и коронарные вены. Коронарные вены впадают в правое предсердие или венозный синус. Следует отметить, что в эндокарде капилляры отсутствуют, так как его трофика осуществляется за счет крови камер сердца.
Репаративня регенерация возможна только в грудном или в раннем детском возрасте, когда кардиомиоциты способны к митотическому делению. При гибели мышечных волокон они не восстанавливаются, а замещаются соединительной тканью.
Лекция 16
ЦЕНТРАЛЬНЫЕ ОРГАНЫ ЭНДОКРИННОЙ СИСТЕМЫ
Эндокринная и нервная системы регулируют все функции человеческого организма. Однако эндокринная система регулирует в основном более общие процессы: обмен веществ, рост тела, репродукцию (развитие) половых клеток. Эндокринная система включает эндокринные железы, выделяющие секрет (гормон) в кровь или лимфу. Поэтому эндокринные железы лучше васкуляризированы, чем экзокринные, и, кроме того, в эндокринных железах нет выводных протоков.
Микроциркуляторное русло эндокринных желез характеризуется тремя особенностями: 1) наличием синусоидных капилляров; 2) наличием фенестрированных эндотелиоцитов; 3) наличием перикапиллярного пространства.
Природа (состав) гормонов. Гормоны чаще всего являются белковыми веществами и производными аминокислот и реже – стероидами, предшественниками которых служат липиды. Стероиды вырабатываются лишь в надпочечниках и половых железах.
Некоторые гормоны вырабатываются только в одной железе, например, тироксин – в щитовидной железе, в то время как инсулин вырабатывается в поджелудочной железе, околоушной слюнной железе, тимусе и некоторых клетках головного мозга.
Есть отдельные эндокринные клетки, которые вырабатывают несколько гормонов. Например, клетки-G слизистой оболочки желудка вырабатывают гастрин и энкефалин.
Гормоны воздействуют не на все органы, а только на те, в клетках которых имеются рецепторы к данному гормону. Эти клетки (органы) называются клетками-мишенями или эффекторами.
Механизм воздействия гормонов на клетки-мишени. При захватывании рецептором клетки-мишени гормона образуется рецепторно-гормональный комплекс, под влиянием которого активируется аденилатциклаза. Аденилатциклаза вызывает синтез цАМФ (сигнальной молекулы), который стимулирует ферментные системы клетки.
Взаимосвязь эндокринной и нервной систем проявляется в том, что 1) эндокринная система иннервируется нервной системой; 2) и нервные клетки, и эндокриноциты вырабатывают биологически активные вещества (эндокриноциты вырабатывают гормоны, нейроны – медиаторы синапсов); 3) в гипоталамусе имеются нейросекреторные клетки, которые вырабатывают гормоны (вазопрессин, окситоцин, ризлизинг-гормоны); 4) некоторые железы имеют нейрогенное происхождение (мозговой эпифиз и мозговое вещество надпочечников).
Классификация эндокринной системы. Эндокринная система подразделяется на: I центральные эндокринные органы (гипоталамус, эпифиз, гипофиз); II периферические эндокринные органы: 1) эндокринные железы (щитовидная, паращитовидные, надпочечные); 2) смешанные органы, выполняющие эндокринную и неэндокринную функции (поджелудочная железа, плацента, половые железы); 3) отдельные эндокринные клетки, диффузно рассеянные в органах и тканях – диффузная эндокринная система (ДЭС), которая подразделяется на: а) клетки, имеющие нейрогенное происхождение, характеризуются способностью поглощать и декарбоксилировать предшественников аминов, секретировать олигопептидные гормоны и нейроамины, окрашиваться солями тяжелых металлов, наличием в цитоплазме плотных секреторных гранул; б) неимеющие нейрогенного происхождения – интерстициальные клетки половых желез, способные вырабатывать стероидные гормоны.
В зависимости от функциональных особеннойстей органы эндокринной системы делятся на 1) нейроэндокринные трансдукторы (переключатели), выделяющие нейротрансмиттеры (посредники) – либерины и статины; 2) нейрогемальные органы (медиальное возвышение гипоталамуса и задняя доля гипофиза), которые своих гормонов не вырабатывают, но к ним поступают гормоны из других отделов гипоталамуса и накапливаются здесь; 3) центральный орган (аденогипофиз), регулирующий функцию периферических эндокринных желез и неэндокринных органов; 4) периферические эндокринные железы и структуры, которые делятся на а) аденогипофиззависимые (щитовидная железа, кора надпочечников, половые) железы
и б) аденогипофизнезависимые железы (околощитовидные, кальцитониноциты щитовидной железы, мозговое вещество надпочечников).
Гипоталамус. Гипоталамус развивается из базальной части среднего мозгового пузыря и делится на передний, средний (медиобазальный) и задний. Гипталамус тесно связан с гипофизом при помощи двух систем: 1) гипоталамоаденогипофизарной, при помощи которой гипоталамус связывается с передней и средней долями гипофиза и 2)
гипоталамонейрогипофизарной, при помощи которой гипоталамус соединяется с задней долей гипофиза (нейрогипофизом).
В каждой из этих систем имеется свой нейрогемальный орган, т. е. оган, в котором не вырабатываются гормоны, но поступают в него из гипоталамуса и накапливаются здесь. Нейрогемальным оганом гипоталамоаденогипофизарной системы является срединное возвышение (eminentia medialis), а гипоталамонейрогипофизарной – задняя доля гипофиза.
Характерные признаки нейрогемального органа: 1) хорошо развита система капилляров; 2) имеются аксовазальные синапсы; 3) способны накапливать нейрогормоны; 4) в нем заканчиваются аксоны нейросекреторных клеток.
Нейросекреторные ядра гипоталамуса представлены 30 парами, однако мы рассмотрим только 8 пар ядер. В одних из них содержатся крупные холинергические, в других – мелкие, адренеогические, нейросекреторные клетки, способные к пролиферации.
Ядра переднего гипоталамуса представлены 2 парами: 1) супраоптические (nucleus supraopticus) и 2)паравентрикулярные (nucleus paraventricularis). В состав этих двух ядер входят крупные, холинергические нейросекреторные клетки, способные синтезировать пептиды и ацетилхолин. Кроме того, в состав паравентрикулярных ядер входят мелкие, адренергические, нейросекреторные клетки. Крупные холинергические, и мелкие адренергические, нейросекреторные клетки способны не только вырабатывать нейрогормоны, но и генерировать и проводить нервный импульс.
Крупные холинергические нейроны способны к пролиферации, содержат плотные секреторные гранулы, секретируют два гормона: вазопрессин (антидиуретический гормон) и окситоцин. Окситоцин вырабатывается преимущественно в паравентрикулярных ядрах.
Действие вазопрессина: 1) сужение кровеносных сосудов и повышение артериального давления; 2) повышение реабсорбции (обратного всасывания) воды из почечных канальцев, т. е. уменьшение диуреза.
Действие окситоцина: 1) сокращение миоэпителиальных клеток концевых отделов молочных желез, в результате чего усиливается выделение молока; 2) сокращение мускулатуры матки; 3) сокращение гладкой мускулатуры мужских семявыносящих путей.
Вазопрессин и окситоцин в виде плотных гранул содержится в теле и аксонах нейросекреторных клеток супраоптического и паравентрикулярного ядер. По аксонам эти два гормона транспортируются в нейрогемальный орган – заднюю долю гипофиза и откладываются около кровеносных сосудов в виде накопительных телец Херринга.
Ядра медиобазального (среднего) гипоталамуса представлены 6 нейросекреторными ядрами: 1) аркуатное (nucleus arcuatus) или инфундибулярное (nucleus infundibularis); 2) вентрамедиальное (nucleus ventramedialis); 3) дорсомедиальное (nucleus dorsomedialis);
4) супрахиазматическое (nucleus suprahiasmaticus); 5) серое перивентрикулярное вещество (substantia periventricularis grisea); 6) преоптическая зона (zona preoptica).
Наиболее крупными ядрами являются инфундибулярное и вентрамедиальное. В каждом из этих 6 ядер содержатся мелкие, адренергические, нейросекреторные клетки, способные к активной пролиферации, выработке и проведению нервного импульса и содержат плотные гранулы, заполненные аденогипофизотропными гормонами: либеринами и статинами (ризлизинг-гормонами).
Аденогипофизотропные гормоны воздействуют на аденогипофиз: либерины стимулируют его функцию, статины – угнетают. Либерины и статины отличаются по