Материал: GISTOLOGIYa-VANLAV_33

отходят соединительнотканные трабекулы, разделяющие железу на дольки. Строма железы представлена рыхлой соединительной тканью.

Фолликул является структурной и функциональной единицей щитовидной железы. Форма фолликула круглая или овальная, реже звездчатая. Между фолликулами располагаются прослойки рыхлой соединительной ткани, содержащие коллагеновые и эластические волокна, основное межклеточное вещество, фибробласты, макрофаги, тканевые базофилы, плазмоциты. В прослойках проходят многочисленные капилляры, окружающие фолликулы со всех сторон, и нервные волокна. Между фолликулами имеются скопления железистых клеток – тироцитов. Эти скопления называются межфолликулярными островками (insulae interfollicularis).

Стенка фолликула состоит из железистых клеток, называемых фолликулярными эндокриноцитами (endocrinocytus follicularis), или тироцитами. Полость фолликула заполнена коллоидом, имеющим жидкую, полужидкую, иногда густую консистенцию.

Фолликулярные эндокриноциты располагаются в один слой и выстилают стенку фолликула. Их апикальные концы обращены в просвет фолликула, а базальные лежат на базальной мембране.

Строение фолликулярных эндокриноцитов зависит от функционального состояния щитовидной железы: нормального, гиперфункции, гипофункции.

Фолликулярные эндокриноциты при нормальном функциональном состоянии имеют кубическую форму, на их апикальной поверхности есть незначительное количество микроворсинок. Своими боковыми поверхностями эндокриноциты соединяются при помощи десмосом и интердигитаций, вблизи апикальной части – при помощи замыкательных (терминальных) пластинок, которые закрывают межклеточные щели. В цитоплазме тироцитов хорошо развиты гранулярная ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии, лизосомы и пероксисомы, в которых содержится тиропероксидаза, участвующая в катализации синтеза молекул тироглобулина, модификации тироглобулина в комплексе Гольджи и окислении йодидов в атомарный йод. Ядра тироцитов круглые, расположены в центре клетки. Коллоид имеет полужидкую консистенцию.

Фолликулярные эндокриноциты при гиперфункции имеют призматическую форму.

На их апикальной поверхности увеличивается количество микроворсинок и появляются псевдоподии. Коллоид приобретает жидкую консистенцию, в нем появляются резобционные вакуоли.

Фолликулярные эндокриноциты при гипофункции уплощаются, их ядра сплющиваются. Коллоид густой, размеры фолликулов увеличиваются.

Секреторный цикл фолликулов складывается из двух фаз: 1) фазы продукции и 2) фазы выведения секрета.

Фаза продукции характеризуется поступлением в тироциты воды, ионов йода, аминокислоты тирозина, углеводов и других продуктов. Аминокислоты и другие вещества поступают на гранулярную ЭПС, где происходит синтез крупных молекул тироглобулина. Молекулы тироглобулина транспортируются к комплексу Гольджи, где к ним присоединяются углеводы, т. е. происходит модификация тироглобулина, образуются гранулы. Гранулы транспортируются к цитолемме, здесь тироглобулин путем экзоцитоза выделяются на апикальную поверхность тироцита.

Одновременно с этим ионы йода транспортируются на апикальную поверхность фолликулярных эндокриноцитов, окисляются в атомарный йод при помощи фермента пероксидазы. С этого момента начинается синтез гормона щитовидной железы. В это время атом йода присоединяется к аминокислоте тирозин, входящей в состав

тироглобулина, в результате этого образуется монойодтирозин. Затем к монойодтирозину присоединяется еще 1 атом йода и образуется дийодтирозин. При соединении двух молекул дийодтирозина образуется тетрайодтиронин, или тироксин. Если к молекуле дийодтирозина присоединяется один атом йода, то образуется трийодтиронин – это гормон более активный, чем тетрайодтиронин. При избытке в организме этих двух гормонов повышается основной обмен организма.

Фаза выведения секрета протекает по-разному в зависимости от функционального состояния и продолжительности активации железы.

При нормальном или длительное время повышенном функциональном состоянии железы на апикальной поверхности фолликулярных эндокриноцитов происходит распад молекул тироглобулина с освобождением трийодтиронина, тироксина. Эти гормоны путем пиноцитоза поступают в тироциты и далее транспортируются в капиллярное русло.

При кратковременной гиперфункции щитовидной железы на апикальной поверхности тироцитов увеличивается количество микроворсинок, появляются псевдоподии. Коллоид фолликулов разжижается, его частицы захватыватываются и фагцитируются фолликулярными эндокриноцитами. В цитоплазме клеток ферменты лизосом расщепляют тироглобулин с освобождением трийодтиронина, тироксина, дийодтирозина и монойодтирозина. Тироксин и трийодтиронин транспортируются в капиллярное русло и разносятся по всему организму. Монойодтирозин и дийодтирозин расщепляются, при этом йод освобождается, погступает на апикальную часть тироцитов и используется для синтеза йодсодержащих гормонов.

Парафолликулярные клетки (кальцитониоциты) развиваются из нервного гребня, располагаются в стенке фолликулов рядом с тироцитами и в межфолликулярных островках. Парафооликулярные клетки в стенке фолликулов имеют треугольную форму, они крупнее тироцитов, но их апикальные концы не выходят на поверхность эпителия. В парафолликулярных клетках содержатся гранулы, выявляемые серебром или осмием. Поэтому гранулы называются осмиофильными или аргентофильными. В клетках хорошо развиты гранулярная ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии.

Среди парафолликулярных клеток есть 2 разновидности: 1) содержат мелкие хорошо окрашиваемые осмием гранулы, секретируют кальцитонин, под влиянием которго снижается уровень кальция в крови; 2) содержат крупные слабо окрашиваемые осмием гранулы, секретируют соматостатин, угнетающий ситез белков в клетках. Кроме того, парафолликулярные клетки способны вырабатывать норадреналин и серотонин.

Регуляция функции фолликулярных эндокриноцитов щитовидной железы

осуществляется при помощи: 1) гипоталамуса и гипофиза (трансгипофизарно); 2) по принципу обратной отрицательной связи; 3) вегетативной нервной системой; 4) при помощи эпифиза, секретирующего тиролиберин и тиротропин.

Трансгипофизарная регуляция: в гипоталамусе вырабатываются тиролиберины, поступающие в переднюю долю гипофиза, где вырабатыватся тиротропный гормон, который, захватывается рецепторами тироцитов и стимулирует секрецию тироксина и трийодтиронина. Если в гипоталамусе вырабатываются тиростатины, которые подавляют функцию тиротропных аденоцитов гипофиза, то прекращается секреция тиротропного гормона, а без этого гормона не синтезируются йодсодержащие гормоны.

Регуляция по принципу обратной отрицательной связи: при снижении уровня тироксина и трийодтиронина в периферической крови секреция этих гормонов щитовидной железы повышается, при высоком уровне тироксина и трийодтиронина в крови – секреция уменьшается.

Регуляция со стороны вегетативной нервной системы осуществляется при помощи симпатических и парасимпатических нервных волокон, заканчивающихся эффекторными нервными окончаниями. При возбуждении симпатических волокон происходит слабое повышение секреции, при возбуждении парасимпатических волокон

– незначительное снижение секреции, т. е. вегетативная нервная система оказывает слабое влияние на фолликулярные эндокриноциты.

Регуляция функции парафолликулярных клеток осуществляется только при помощи вегетативной нервной системы. При возбуждении симпатических волокон секреция кальцитонина повышается, при раздражении парасимпатических волокон – снижается.

Кровоснабжение щитовидной железы отличается богатой сетью гемокапилляров и лимфокапилляров, густо оплетающих каждый фолликул.

При длительной гиперфункции щитовидной железы развивается Базедова болезнь

(гипертириоз), характеризующаяся повышением основного обмена, повышенной потливостью, сердцебиением и пучеглазием.

Длительная гипофункция щитовидной железы у детей – микседема – характеризуется задержкой роста, умственного развития, снижением общего обмена веществ, огрубением кожи, увеличением объема языка, слюнотечением.

При гипофункции щитовидной железы у взрослого могут быть психические расстройства.

Регенерация щитовидной железы осуществляется за счет деления тироцитов фолликулов и может быть интрафолликулярной и экстрафолликулярной.

Интрафолликулярная регенерация характеризуется тем, что пролиферирующие тироциты образуют складки, впячивающиеся в полость фолликула, который при этом приобретает звездчатую форму.

Экстрафолликулярная регенерация характеризуется тем, что делящиеся тироциты выпячиваются кнаружи и выпячивают базальную мембрану. Затем эти выпячивания отделяются от фолликула и превращаются в микрофолликулы. За счет пролиферации и секреторной функции тироцитов микрофолликул наполняется коллоидом и увеличивается в размерах.

ПАРАЩИТОВИДНЫЕ ЖЕЛЕЗЫ

Развитие. Паращитовидные железы (glandula parathyhroidea) развиваются на 5-й неделе эмбриогенеза из выпячиваний эпителия 3 и 4 пар жаберных карманов. Выпячивания отшнуровываются от карманов и из каждого из них развивается паренхима околощитовидной железы, капсула и строма развиваются из мезенхимы. Таким образом, формируется 4 оклощитовидных железы, которые анатомически тесно связаны со щитовидной железой.

Строение. Каждая железа покрыта соединительнотканной капсулой, от которой вгубь отходят прослойки соединительной ткани, формирующие строму железы. Между прослойками соединительной ткани располагаются эпителиальные тяжи, состоящие из эндокриноцитов (endocrinocytus parathyroideus). Эти клетки имеют округлую форму, слабо базофильную цитоплазму, соединяются друг с другом при помощи десмосом и интердигитаций; в них хорошо развиты гранулярная ЭПС, комплекс Гольджи и митохондрии. Среди них различают 2 разновидности: 1) главные (endocrinocytus principalis) и 2) ацидофильные (endocrinocytus acidophilicus), появляются на 6-м году жизни, отличаются большим содержанием митохондрий и способностью цитоплазмы окрашиваться кислыми красителями.

Главные эндокриноциты разделяются на темные (endocrinocytus principalis densus) и светлые (endocrinocytus principalis lucidus).

Функция околощитовидных желез – секреция паратирина, рецепторы к которому имются в остеокластах. При повышенном содержании паратирина в крови остеокласты захватывают его своими рецепторами, функция остеокластов повышается, начинается разрушение межклеточного вещества костной ткани, и освобождаются соли кальция. Кроме того, паратгормон (паратирин) стимулирует всасывание кальция в кишечнике. Одновремено с этим паратирин снижает реабсорбцию фосфора из почечных канальцев, что вызывает снижение уровня фосфора в крови. Таким образом, паратирин повышает уровень кальция в крови и является антогонистом кальцитонина щитовидной железы.

При нечаянном удалении паращитовидных желез во время операции на щитовидной железе, начинаются судороги и наступает смерть. Судороги обусловлены уменьшением кальция в крови и в латеральных цистернах гладкой ЭПС кардиомиоцитов сердечной мышцы и скелетной мускулатуры.

Регуляция функции околощитовидных желез осуществляется при помощи: 1)

вегетативной нервной системы и 2) по принципу обратной отрицательной связи. При возбуждении симпатических волокон наблюдается слабая активация этих желез, при возбуждении парасимпатических волокон – снижение секреторной активности. Однако наиболее эффективным путем регуляции является принцип обратной отрицательной связи. При повышении уровня паратирина в периферической крови в ней повышается содержание кальция. Повышение уровня кальция – это эффект, вызванный паратирином. При повышении содержания кальция в крови подавляется секреция паратирина.

НАДПОЧЕЧНЫЕ ЖЕЛЕЗЫ

Каждая надпочечная (glandula suprarenalis) железа фактически состоит из двух желез: коркового вещества и мозгового вещества, каждое из которых секретирует свои гормоны.

Развитие коркового вещества начинается на 5-й неделе эмбриогенеза в виде двух закладок целомического эпителия в области корня брыжейки. Эти закладки, называются интерреналовыми телами, состоят из ацидофильных клеток. Из них развивается фетальная, или плодная кора надпочечников, которая в конце первого года жизни ребенка обычно рассасывается, но иногда остается в виде тонкой прослойки между мозговым и корковым веществом дефинитивной коры. В фетальной коре вырабатывается дегидроэпиандростерон, из которого в печени образуются 16-альфа-производные, а из них в плаценте синтезируются эстрогены.

На 10-й неделе эмбриогенеза на поверхности интерреналовых тел появляются клетки целомического эпителия с базофильной цитоплазмой. Из этих клеток развивается дефинитивная (окончательная) кора надпочечников.

Мозговое вещество надпочечников развивается из нервного гребня. Клетки нервного гребня дифференцируются в симпатобласты, которые мигрируют к аорте и накапливаются там. Затем симпатобласты в виде мозговых шаров мигрируют в интерреналовые тела. Из мозговых шаров дифференцируется мозговое вещество надпочечников.

Общий план строения. Надпочечники покрыты соединительнотканной капсулой (capsula fibrosa), состоящей из внутреннего рыхлого и наружного плотного слоев. В рыхлом слое располагается венозное и артериальное капсулярные сплетения.

Под капсулой находятся мелкие эпителиальные клетки – субкапсулярная бластема, являющаяся источником регенерации клеток коркового вещества надпочечников. Кнутри от бластемы расположено корковое вещество, а в центре надпочечника – мозговое вещество.

Кора надпочечников состоит из тяжей эпителиальных клеток – кортикальных эндокриноцитов (endocrinocytus corticalis). Между эпителиальными тяжами располагаются прослойки рыхлой соединительной ткани, в которых проходят фенестрированные капилляры, окруженные перикапиллярным пространством. Кортикальные эндокриноциты вырабатывают кортикостероиды. Источником синтеза кортикостероидов являются липиды. Поэтому в железистых клетках коры надпочечников содержатся липидные включения.

В зависимости от расположения и формы эпителиальных тяжей в коре надпочечников различают 3 зоны: 1) клубочковую, толщина которой составляет 15%; 2) пучковую, составляющую 75%; 3) сетчатую, толщина которой составляет 10% от толщины всей коры.

Клубочковая зона (zona glomerulosa). Эпителиальные тяжи этой зоны свернуты в клубочки. Кортикальные эндокриноциты клубочковой зоны мелкие, чаще всего имеют кубическую или коническую форму, содержат незначительное количество включений липидов. В их цитоплазме хорошо развит синтетический аппарат: гладкая ЭПС, комплекс Гольджи и митохондрии, содержащие ламеллярные кристы. Ядра имеют округлую или овальную форму.

Функция клубочковой зоны – секреция альдостерона, под влиянием которого происходит 1) реабсорбция (обратное всасывание) ионов Na+, хлора и карбонатов из почечных канальцев в капиллярное русло и 2) усиливаются воспалительные процессы.

Суданофобный слой располагается кнутри от клубочковой зоны и состоит из 3-4 рядов клеток кубической формы. В этих клетках нет липидных включений, поэтому они не окрашиваются суданом, а их слой называется суданофобным. Значение суданофобного слоя: его клетки являются источником регенерации для кортикальных эндокриноцитов пучковой и сетчатой зон.

Пучковая зона (zona fasciculata) располагается под суданофобным слоем, состоит из кортикальных эндокриноцитов кубической или призматической формы, больших размеров и образуют параллельно расположенные тяжи, которые ориентированы перпендикулярно поверхности надпочечника. В цитоплазме кортикальных эндокриноцитов содежится большое количество липидных включений, хорошо развиты гладкая ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии, характеризующиеся наличием трубчатых (везикулярных) крист.

Среди эндокриноцитов пучковой зоны различают светлые и темные, причем темных меньше, чем светлых. Темные клетки отличаются отсутствием липидных включений и начличием рибосом и гранулярной ЭПС. Предполагается, что темные и светлые эндокриноциты представляют собой различные фазы секреторного цикла. На гранулярной ЭПС темных клеток синтезируются ферменты, участвующие в синтезе

глюкокортикоидами. Количество метаболитов глюкокортикоидов достигает 40. Активных глюкокортикоидов 3: кортизол (гидрокортизон), кортизон, кортикостерон. Кортизол – самый активный из трех глюкокортикоидов. Действие глюкокортикоидов: 1) регуляция обмена углеводов, белков, липидов; 2) обеспечение глюконеогенеза (образование углеводов за счет белков и липидов); 3) ослабление воспалительной