Нервная система управляет работой всех органов и систем, обеспечивая функциональное единство организма и поддержание гомеостаза. Для адекватного функционирования нервная система должна непрерывно получать информацию о состоянии окружающей и внутренней среды; полученную информацию она преобразует, хранит, а также использует для формирования и регулирования ответных реакций организма.
Все бесконечное многообразие воздействий окружающей среды нервная система воспринимает посредством огромного числа концевых разветвлений дендритов псевдоуниполярных нейронов спинальных ганглиев – рецепторов. Рецепторы воспринимают полиморфные раздражения от самого организма и из окружающей среды, а также передают эти раздражения в виде нервных импульсов.
Рецепторы различны по гистологической структуре, располагаются на поверхности неравномерно и, как правило, специализированы на восприятии определенных видов раздражений (табл. 1).
Наряду с мономодальными рецепторами, воспринимающими лишь один вид энергии раздражения, существуют и полимодальные, реагирующие одновременно на несколько видов раздражений, – механические, температурные, химические (рецепторы в стенках кровеносных сосудов и внутренних органов). Кроме того, воздействие стимула любой модальности, если он достигает значительной интенсивности, может вызвать болевое ощущение.
По модальности рецепторы систематизируются следующим образом:
–механорецепторы (чувство осязания, давления, вибрации, боли);
–терморецепторы (чувство тепла, холода);
–тензорецепторы – рецепторы растяжения мышц, сухожилий, связок, суставных капсул;
–барорецепторы – рецепторы давления крови в сосудах, давления содержимого
вполых органах;
–хеморецепторы – вкусовые и обонятельные рецепторы; рецепторы рефлексогенных зон, воспринимающие изменения в составе и концентрации газов, в частности, синокаротидной зоны;
–фоторецепторы (визуальная информация);
–вестибулорецепторы (чувство равновесия) и фонорецепторы (звук).
Восходящие проводники спинного и головного мозга, несущие импульсы от всех тканей и органов, в том числе органов чувств, объединены понятием «афферентные системы». В свою очередь, вся совокупность афферентных систем в физиологии называется «рецепция». Часть воспринимаемых раздражений способна достигать коры головного мозга, где нервный процесс входит в поле сознания, т. е. возникает ощущение. Именно эта часть рецепции называется «чувствительность».
Таким образом, понятие рецепции шире понятия чувствительности, и часть афферентной импульсации не вызывает ощущений (сигналы от опорнодвигательного аппарата в мозжечок; рецепция, сопряженная с изменением тонуса, возникновением секреторных и сосудистых рефлексов, биохимических сдвигов, психических реакций и др.).
Таблица 1
Рецепторы и их специфичность
Рецепторы, в зависимости от своего расположения, подразделяются следующим образом.
–Экстерорецепторы: а) контакт-рецепторы (болевые, температурные, тактильные, вкусовые); б) дистант-рецепторы (звуковые, зрительные, обонятельные).
–Проприорецепторы (в мышцах, сухожилиях, связках, суставах).
–Интерорецепторы (баро– и хеморецепторы во внутренних органах).
При раздражении рецепторов нейронов спинномозговых ганглиев воспринятые
ипереработанные импульсы направляются:
–в эффекторный нейрон (формируя сегментарный рефлекс);
–через систему афферентных нейронов – в стволовые, подкорковые и корковые структуры (формируя надсегментарные рефлексы).
Анализаторами называются функциональные объединения структур периферической и центральной нервной системы (рецепторы, нервы, проводники, области коры головного мозга), обеспечивающие восприятие и анализ изменений в окружающей и во внутренней среде и формирующие специфические ощущения.
Выделяют внешние (экстероцептивные – зрительный, слуховой, тактильный и др.) и внутренние (проприоцептивные, интероцептивные) анализаторы.
В каждом анализаторе есть три отдела – периферический (воспринимающий), промежуточный и корковый.
Периферический отдел анализатора преобразует определенный вид энергии в нервный импульс, осуществляет первичный анализ раздражений, кодирует сигналы для дальнейшей транспортировки.
Промежуточный отдел представлен ассоциативными спинномозговыми и стволовыми центрами – это задние рога спинного мозга, ядра тонкого и клиновидного пучков, ретикулярная формация, таламус и др. Обычно имеется несколько промежуточных ядер анализаторов. В них происходит не простое переключение импульсов, а их обработка – анализ и синтез. Каждый последующий уровень посылает в вышерасположенные центры все более обобщенную кодированную информацию. В промежуточных центрах возможно генерализованное распространение импульса (центральные отростки периферического нейрона вступают в синаптическую связь со многими нейронами промежуточных центров).
На уровне коркового отдела анализатора (специфические и неспецифические нейроны) после предварительного анализа полученной информации осуществляется ее отбор и синтез (афферентный синтез), формируется программа действий («модель потребного будущего») и аппарат оценки результатов действия (акцептор действия). Кроме того, корковый отдел анализатора может оказывать корригирующее воздействие на работу воспринимающей и промежуточной частей анализатора, что способствует адекватному отбору наиболее актуальной информации.
Вструктуру анализаторов входят не только афферентные, но и эфферентные пути, распространяющиеся вплоть до рецепторов, что подтверждает существование контроля их структурно-функционального состояния вышележащими центрами.
Вфункциональной анатомии выделяют следующие анализаторы:
–группа кожных анализаторов (осязание, давление, вибрация, температура,
боль);
–кинестетический (проприоцептивные импульсы);
–интероцептивный;
–зрительный;
–слуховой;
–гравитационный (вестибулярный);
–обонятельный;
–вкусовой.
Считается, что число анализаторов значительно больше, однако многие из них (анализаторы чувств голода, насыщения, жажды, барометрического давления и др.) морфофункционально изучены недостаточно.
И еще одно важное замечание. Функционирование разных анализаторов часто сопряжено с их тесным взаимодействием, поэтому ощущения, как правило, возникают при участии нескольких анализаторов.
Существуют различные варианты систематизации видов чувствительности. Достаточно распространена классификация по месту возникновения раздражения: экстероцептивная, проприоцептивная, интероцептивная.
В последние десятилетия вновь повысился интерес к систематизации, основанной на филогенетическом возрасте: протопатическая, ноцицептивная, таламическая. В повседневной клинической практике наиболее распространена описательная классификация. Один из возможных вариантов классификации видов чувствительности представлен на рис. 1.
Рис. 1. Клиническая классификация видов чувствительности
Проводники поверхностной чувствительности, как и проводники глубокой чувствительности, образованы тремя нейронами.
Тела первых нейронов пути поверхностной чувствительности (как и пути глубокой чувствительности) расположены в спинномозговых ганглиях (рис. 2). Периферические отростки (дендриты) первых нейронов пути поверхностной чувствительности в составе сплетений и периферических нервов достигают специфических рецепторов и соответствующих дерматомов.
Нервные волокна различны как по морфологии, так и по скорости проведения импульса. Толстые миелиновые волокна проводят импульс со скоростью 50—100 м/ с, тонкие миелиновые – 10–20 м/с, безмиелиновые – 0,5–2 м/с. Они различаются и по филогенетическому возрасту: наиболее древние – безмиелиновые, наиболее молодые – толстые миелиновые. Это важно для понимания характера возникающих нарушений, так как существует общее филогенетическое правило: молодые структуры (волокна) подвержены воздействию повреждающих факторов в значительно большей степени, чем филогенетически древние образования.
Рис. 2. Схема хода волокон путей глубокой и поверхностной чувствительности:
1 – спиноталамический путь; 2 – медиальная петля; 3 – таламо-корковый путь; 4 – задний корешок спинного мозга; 5 – спинномозговой ганглий (первый нейрон); 6
– пучки Голля и Бурдаха; 7 – ядра задних столбов (второй нейрон); 8 – бульботаламический путь; 9 – межоливный слой; 10 – таламус (третий нейрон)
Аксоны псевдоуниполярных нейронов спинномозговых ганглиев в составе
задних корешков, насчитывающих более 800 тыс. волокон, достигают спинного мозга. Далее волокна болевой, температурной и часть волокон тактильной чувствительности проникают в задние рога, проходя по заднелатеральному пути (краевая зона Лиссауэра) и через студенистое вещество, отдают коллатеральную ветвь к нейронам передних рогов (для соответствующего сегментарного рефлекса) и
вступают в контакт с отростками вторых нейронов пути поверхностной чувствительности, расположенных в собственных ядрах задних рогов спинного мозга.
Аксоны вторых нейронов пути поверхностной чувствительности через переднюю серую спайку (наискось и вверх на 2–3 сегмента) переходят на противоположную сторону, формируют латеральный спиноталамический путь (в боковом канатике) и передний спиноталамический путь (в переднем канатике). Латеральный спиноталамический путь проводит болевую и температурную чувствительность, передний спиноталамический путь – тактильную чувствительность. Тактильную чувствительность от кожи промежности передает центральный спиноталамический путь, располагающийся вокруг центрального канала. Важно отметить, что часть путей тактильной чувствительности проходит в задних канатиках совместно с проводниками глубокой чувствительности.
Следует иметь в виду особенность расположения волокон бокового и переднего спиноталамических путей: наиболее латерально располагаются волокна от дерматомов ноги, наиболее медиально – от дерматомов руки. Этот закон эксцентрического расположения волокон (закон Ауэрбаха – Флатау) важен для топической диагностики: при экстрамедуллярном процессе нарушения поверхностной чувствительности будут восходящего типа, при интрамедуллярном – нисходящего.
В составе бокового, переднего и центрального спиноталамических путей волокна поднимаются вверх и на уровне продолговатого мозга образуют единый спиноталамический путь, который в анатомии называют спинномозговой петлей (lemniscus spinalis). Этот путь проходит продолговатый мозг, мост, ножки мозга и заканчивается у вентролатеральных ядер таламуса.
Тела третьих нейронов пути поверхностной чувствительности (как и пути глубокой чувствительности) расположены в вентролатеральных ядрах таламуса. Их аксоны проходят через заднюю ножку внутренней капсулы, веерообразно расходятся в белом веществе (через лучистый венец) и достигают коры в постцентральной извилине и прилежащих участках теменной доли. В постцентральной извилине существует четкая соматотопическая проекция проводников по отношению к определенным частям тела (сенсорный гомункулус Пенфилда): в верхних отделах извилины представлена нога, в средних – рука, в нижних – лицо, язык.
Проводники глубокой чувствительности. Ощущение положения и перемещения частей тела в пространстве (кинестезия, мышечно-суставное чувство) базируется на проприоцептивных сигналах. Последние исходят, прежде всего, от рецепторов аппарата движения – нервно-мышечных и нервно-сухожильных веретен, расположенных, соответственно, в мышцах и сухожилиях, связках, суставах. Нервно-мышечные веретена реагируют на растяжение мышцы, нервно-сухожильные