Лекция 1
Предмет, задачи, методы, объект физиологии растений.
Физиология растений – наука о жизни растительного организма.
«Цель стремлений физиологии растений заключается в том, чтобы объяснить и изучит жизненные явления растительного организма и не только изучить и объяснить их, но путем этого изучения и объяснения вполне подчинить их разумной воле человека так, чтобы он мог по произволу видоизменять, прекращать или вызывать эти явления … направлять деятельность растения так, чтобы оно давало большее количество продуктов и лучшего качества» К.А.Тимирязев, 1878г.
Наука может считаться самостоятельной, если у нее есть свой объект, предмет и свои методы исследования.
Объект физиологии растений – фототрофный организм, т.е. такой, который синтезирует органические вещества из минеральных (СО2, Н2О) с помощью энергии света.
Фототрофные организмы как объект исследования обладают рядом особенностей:
Наличие процесса фотосинтеза
Большая поверхность тела по отношению к его массе – чем больше побегов образуется у растения, тем из большего объема воздуха листья смогут поглощать углекислый газ, необходимый для фотосинтеза, а разветвленные корни – больше зон активного поглощения веществ.
Неограниченный рост корней и стеблей.
Прикрепленность к одному месту.
Физиология растений изучает фототрофные организмы, находящиеся на разных уровнях эволюции: водоросли, высшие споровые и семенные растения.
Как Вы знаете, существует несколько уровней организации живой материи: молекулярный, клеточный и субклеточный, тканевой, органный, организменный, популяционный, биогеоценотический и биосферный. Физиологи изучают процессы, происходящие в растении, на всех уровнях организации. Сложность физиологических исследований состоит в том, что организм нельзя отделить от среды, в которой он живет, все физиологические процессы связаны с внешними условиями.
По уровням организации живых систем физиология растений охватывает объекты от молекулярно-генетического до экосистемного уровня.
Молекулярно-генетический
Клеточный
Тканево-органный
Организменный
Популяционно-видовой
Экосистемный (био- и биогеоценотический, биосферный)
При изучении физиологии растительного организма на разных уровнях организации живой материи возможны два подхода. Первый – переход от более высокого уровня к более низкому, т.е. разложение сложных биологических явлений на более простые физические и химические процессы. Этот путь привел к познанию новых закономерностей, например поглощения и использования квантов света, механизмов поглощения веществ. Однако для понимания механизмов физиологических процессов, происходящих в целом организме, а тем более в экологической системе, необходимо использовать подход изучения от простого к все более сложному уровню организации - интегральный подход.
Предмет физиологии растений – изучение всех функций растительного организма, определение значения каждой из них для организма в целом, установление взаимной связи функций и их зависимости от внешних и внутренних факторов, изучение взаимодействия органов растения. Таким образом, физиология не только описывает разные свойства и процессы, идущие в растительном организме, а представляет собой систему законов и закономерностей о жизни растения.
Физиология растений сначала развивалась как составная часть ботаники. Превращение ее в самостоятельную науку относят к 1800 г., когда швейцарским аббатом Жан Сенебье была написана первая книга о жизни растения, названная им «Физиология растений». Отсюда и пошло и название самой науки. Физиология растений как экспериментальная наука возникает в 17-18вв (Мальпиги, Гэйлс, Пристли, Ингенгуз и другие).
Исторически первым методом физиологии растений было наблюдение в естественных и искусственных условиях.
Но главный метод – эксперимент – первый опыт был поставлен еще в 1600 г. Голландцем Яном Ван Гельмонтом. Эксперименты проводят в естественных и искусственных условиях. Растения для этого часто выращивают специально в полевых условиях или в теплицах, оранжереях. В 1837 г. француз Жан Батист Буссенго разработал метод выращивания растений в специальных сосудах, заполненных почвой, песком или водой, в которые добавляли разные вещества – этот метод получил название вегетационного. Он помог узнать какие изменения производят растения во внешней среде: поглощают или выделяют воду, какие газы берут из воздуха и какие соли из почвы.
Исторический метод – изучение процесса во времени. Был предложен Климентом Аркадьевичем Тимирязевым. Только исторические причины помогут объяснить, почему клетки должны быть насыщены водой, почему корни растут в почве, почему одни растения цветут когда длинный день, а другие – когда короткий. Физиология растений должна рассматривать жизнь как результат длительного исторического развития и опираться на эволюционное учение. В настоящее время исторический метод предполагает изучение жизни во всех временных параметрах - не только в миллионах и тысячах лет, в месяцах, но и в сутках, часах, минутах, секундах.
Возникнув как наука, о питании растений, физиология растений бурно развивалась в разных направлениях. К основным этапам ее развития в 19 в. относятся - открытие фотосинтеза (Ж. Сенебье, Н.Т. Соссюр, Ж.Бюссенго, Ю. Сакс, А.С. Фаминцын, К.А. Тимирязев), выяснением значения листьев и корней как органов питания, установлением необходимости минеральных веществ для поддержания жизни, разработка теории минерального питания растений, обнаружением у растений дыхания, сходного с дыханием животных (Н.Т. Соссюр, Ж.Б. Буссенго, В.И. Палладин), начало изучения поступления, передвижения и выделения воды и растворенных веществ (Т. Найт), изучением раздражимости, движений растений и роста.
20 в. характеризуется интеграцией физиологии растений с другими науками, в том числе и в используемых методах: первый из них - электронная микроскопия – детальное установление органелл. Дифференциальное центрифугирование – применили для выделения органелл. Хроматография, изотопный метод, спектроскопия ПЦР разновидности также используются в физиологии растений. С помощью таких методов можно изучать процессы на молекулярном уровне. Успешному изучению физиологических процессов способствовало создание фитотронов – станций искусственного климата, где можно выращивать растения в контролируемых и регулируемых условиях освещенности, температуры и влажности. Первый фитотрон был построен в 1949 г. при Калифорнийском технологическом институте, в Москве в институте физиологии растений -1957г. Использование современных методов биохимии и биофизики позволило физиологам не ограничиваться только описанием внешних проявлений физиологических процессов и их исходных и конечных продуктов, а вскрыть механизмы обмена веществ, лежащие в основе фотосинтеза, питания растений, дыхания, транспорта веществ и других процессов.
Работы ученых по изучению минерального питания, открытие фитогормонов позволило создать метод культуры изолированных клеток и тканей – выращивание в изолированных из организма клеток в стерильных условиях на искусственной питательной среде in vitro.
Основоположником российской физиологии является Андрей Сергеевич Фаминцын – организатор Петербургской школы физиологов растений, первый академик по физиологии растений в РАН. Организатором Московской школы физиологов растений стал К.А. Тимирязев. Достижения физиологии растений в СССР связаны с трудами Сергея Павловича Костычева – биохимия растений, экологическая физиология, Алексея Николаевича Баха и В.И. Палладина – дыхание растений, Н.А. Максимова – экологическая физиология, Д.А. Сабинина – минеральное питание, физиология роста и развития растений, А.Л. Курсанова – транспорт ассимилятов, интеграция функциональных систем в растительном организме, А.А. Ничипоровича – теория фотосинтетической продуктивности растений, М.Х. Чайлахяна – гормональная теория онтогенеза, регуляция цветения, Р.Г. Бутенко – морофогенез в культуре изолированных клеток и тканей.
Теоретические, фундаментальные:
Исследование функций растений и связанных с ними фундаментальных явлений жизни (трансформация энергии, биоэлектричество, принципы регуляции и интеграции биологических систем, трансгеноз и т.д.)
Прикладные:
Создание теоретических основ высокоэффективного экологически безопасного земледелия, увеличения ресурсов биосферы;
создание биоинженерных систем жизнеобеспечения (биореакторов и замкнутых искусственных биосфер) для получения водорода, «зеленого топлива», управляемого синтеза органических веществ;
Разработка теоретических основ фитомелиорации и фиторемедиации;
Создание трансгенных организмов с заданными свойствами.
Еще одна важная задача – исследование устойчивости растений к загрязнению окружающей среды, к засухе, засоленности почв.
Четвертая задача возникла в связи с тем, что в результате хозяйственной деятельности человека создаются новые химические вещества, развиваются промышленность. Транспорт, происходят катастрофы и войны. От неправильного применения удобрений и пестицидов происходит 40 загрязнений. Вырубка лесов приводит к нарушению водного баланса планеты. Все это новые факторы, действующие на растения. чтобы уменьшить вред, наносимый природе в результате использования большого количества химических веществ, необходимо создавать новые удобрения, растворяющиеся медленно, по мере использования, увеличивать биологическую фиксацию азота. Нужны растения, которые сами защищали бы себя от насекомых. Таким образом, физиологи должны на физико-химической основе расшифровать последовательность всех этапов адаптации растений к многочисленным неблагоприятным природным и антропогенным факторам, найти новые методы и технологии решения различных проблем экологии, включая зоны экологических катастроф.
Физиология растений – наука теоретическая. В тесной связи с другими биологическими науками участвует в глубинном бурении современной биологической проблемы: «Что такое жизнь?».
В основе физиологических функций лежат превращения веществ и энергии, подчиняющиеся физическим и химическим законам. Следовательно и физика и химия. В частности – биофизика и биохимия, - фундамент физиологии растений. Физиология растений связана с анатомией и морфологией растений, так как строение органа и его функция взаимосвязаны. Однако еще К.А. Тимирязев доказывал, что познать любую функцию, а тем более связь ее со строением органа, можно опираясь на принципы эволюционного учения. Являясь ботанической дисциплиной, физиология растений тесно связана и с физиологией животных. Обмен веществ, рост, раздражимость, размножение, движение, приспособляемость – все это свойства и животных, и растений. С другой стороны, физиология растений – фундамент агрономических наук (растениеводства, плодоводства, луговодства, овощеводства, агрохимии), так как ее цель – познать жизнь растения и управлять ею для удовлетворения потребностей человека.
В наши дни физиология растений занимает промежуточное положение между молекулярной биологией и общей биологией, и экологией.
В настоящее время все более приоритетными для современной физиологии растений становятся проблемы локальной, региональной и глобальной экологии. Экологической физиологии растений предстоит на физико-химической основе расшифровать последовательность всех этапов адаптационного синдрома растений применительно к множеству природных и техногенных стрессоров.
Имеются данные исследований, позволяющие выявить механизмы стресса, выживания и адаптации растений в экстремальных условиях, проблемы рецепции и трансдукции стрессорного сигнала, формирования и функционирования общих и специализированных защитных систем на фоне действия не только природных, но и техногенных воздействий, таких как тяжелые металлы, УФ – излучение, озон, повышенные концентрации углекислоты. Особе место занимают работы по выявлению вклада растительной биоты в сток и эмиссию СО2, а также по изучению молекулярных и физиологических реакций растений на глобальные изменения климата. Большой интерес вызывает также разработка фундаментальных основ сохранения растительного генофонда нашей планеты и создание на этой основе новых технологий спасения исчезающих видов.
Одним из современных направлений в фитофизиологии является изучение механизмов протекания основных физиологических процессов (фотосинтеза, дыхания, роста и развития, водного обмена и др.), основываясь на результатах изучения путей восприятия и передачи сигналов гормональной и иной природы, идентификации компонентов сигнальных цепей и функционирования элементов цитоскелета, регуляции дифференциальной экспрессии ядерного и хлоропластного геномов, изучения механизмов транспорта ионов, а также выяснения биологической роли аквапоринов, прежде всего, в регуляции водного статуса растения.
Значительное место уделяется освещению фундаментальных аспектов жизни клеток растений in vitro, в частности закономерностей формирования и функционирования популяций изолированных клеток в различного типа ферментерах, механизмов регенерации растений, процессов соматического эмбриогенеза, путей биосинтеза вторичных метаболитов, представляющих интерес для медицинской, косметической и пищевой промышленности. На сегодня активно дискутируются проблемы регуляции метаболизма одноклеточных фотосинтезирующих микроводорослей, а также фундаментальные основы создания современных инновационных технологий.
Важное место в фитофизиологии уделяется работам, посвященным физиологи трансгенного растения. Все большее число исследователей используют трансгенные растения в качестве инструмента для изучения механизмов протекания и регуляции физиологических процессов за счет избирательной суперэкспрессии или, напротив, подавления «работы» индивидуальных генов. Особый интерес представляют работы по выяснению последствий «несанкционированного»внедрения в геном растений чужеродных безопасных генетически модифицированных организмов.
За прошедшие 50 лет отечественная физиология растений прошла огромный путь от описания внешнего проявления основных физиологических процессов до выяснения их физико-химических механизмов с последующей интерпретацией этих механизмов на уровне интегральных физиологических функций.
Интегрирующая роль физиологии растений особенно актуальна в настоящее время, когда молекулярные биологи полностью секвенировали геном человека, а также первого высшего растения Arabidopsis, когда процесс дешифровки первичной структуры ДНК стал, хотя дорогим, но и травильным и рутинным делом.
Огромный поток информации о первичной структуре геномов про – эукариот остро ставит вопрос о необходимости осмысления того, как генетическая информация реализуется не на первичном, а на более высоких уровнях организации живой системы – на уровне генома, на уровне белковых макромолекул и на уровне метаболизма. Этими проблемами занимаются новые научные направления – геномика, протеомика, метаболомика.
Лекция 2
Физиология растительной клетки.
Явления жизни: открытость, самовоспроизведение,саморегуляция.
Открытость в основе лежит обмен веществ,энергией, информацией. Обеспечивается: метаболизмом, синтеза и распада веществ, раздражимости, транспорта веществ. В растительной клетке явлене открытости обеспечивается благодаря процессу фотосинтеза. Клетка поглощает углекислый газ, воду, кваны солнечного света, а выделяет кислород, энергию в виде органических веществ. Также открытость обеспечивается процессом дыхания. В результате дыхания поглащаются органические вещества, а выделяется углекислый газ, вода и АТФ.
Самовоспроизведене: клетки способны передавать информацию о том какие клетки своим потомкам. Процессы: митоз, мейоз, репликация, транскрипция, трансляция, амитоз.
!!!!!!!!!!!знать сущность митоза,амитоа, мейоза!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
Саморегуляция это способность поддерживать динамическое равновесие внутренней среды в постоянно изменяющихся условий внешней среды. Системы, поддерживающие гомеостаз внутри клетки: клеточные мембраны, ферментативная регуляция, генетическая регуляция. На уровне организма: гормональная регуляция (фитогормоны), электро-физиологческая регуляция, трофическая система регуляции( корень поднимает растворенные вещества по ксилемме и нисходящий ток органики по флоэме).
Особенности строения растительных клеток.
Клеточная стенка из целлюлозы, Вакуолярная система(либо центральная вакуоль, либо в молодых клетках много мелких вакуолей), Пластидная система (хлоропласты,хромопласты, лейкопласты), отсутсвует клеточный центр, включение крахмала в качестве основного запасающего вещества, симпласт (совокупность протопластов(содержимое растительной клетки, за исключением клеточной стенки) всех клеток, соединенных плазмодесмам,Через плазмодезмы и ЭПС одной клетки соединяется с ЭПС и плазмолеммой другой клетки. Благодаря ему некоторые вещества могут передвигаться некотороые вещества из клетки в клетку и передается раздражение), апопласт- это совокупность свободных пространств всех клеток, межклетников, мертвых сосудов ксилеммы По апопласту движется вода и растворенные вещества, есть только у растений.
В основе строения всех клеток, в том числе и растительных клеток, лежит мембранный принцип Жидкостно-кристаллическая модель Сингера и Николсона 1972 года. В основе строения лежат фосфолипиды. Они представлен гидрофильной головкой и расщепленным гидрофобным хвостом.
Органоиды: Мембранные( двумембранные(митохондрии, пластиды) и одномембраные(ЭПС, АГ, лизосомы, пероксисомы,глиоксисомы,вакуоль) и немембранные(рибосомы, включения, аппарат цитоскелета).
Раздражимость.
Это способность клетки реагировать на действие внешних и внутенних факторов-раздражителей и передавать возбуждение в другие клетки.
Восприятие раздражимости- перцепция или рецепция. У растений нет органов чувств, но есть рецепторы: хеморецепторы, фоторецепторы(хлорофилл, каротиноиды, фикобилины, специальные рецепторы фотохромы). Механорецепторы- воспринимают механическое воздействие (реакция мимозы стыдливой).
Раздражители:
Физические (Свет(имеет значение длина волны), температура, мех.воздействие, электромагнитное и ионзирующее излучение).
Химические (вода, фитогормоны,соли).
Биологические (взаимодействие с вирусы, бактерии, животные, растения(аллелопатия), грибы(симбиоз,паразитзм)).
В ответ на действие раздражителей и повреждающих агентов в клетке возникают неспецифические общие для всех клеток реакции:
1) Изменяется структура белков цитоплазмы в результате цитоплазма становиться вязкой, зернистой.
2) Развивается биоэлктрическая реакця. На мембране изменяется электрический потенциал. В остутствие раздражения растительная клетка имеет отрицательный потенцал покоя. Диапазон значения от -50 до -200 мВ. Т.е. протоплазма заряжена отрицательна по отношению к наружней поверхности. Это саязано с тем что внутри клетки находится больше ионов калия и натрия чем снаружи. В ответ на раздражения возникает потенциал обратного знака и он называется потенциал действия. Он может распространяться, на время сравняться, или превысить потенциал покоя. Потенциал действия образуется в результате выхода иона хлора из клетки и поступление ионов кальция в клетку.
Разражение воспринимается клеткой, если его сила превышает пороговую величину. Следующие друг за другом подпороговые раздражения могут суммироваться, если интервалы между ними незначительны. Минимальное время необходимое для рецепции- время презентации.
Установлены следующие законы раздражения:
1) Закон силы раздражения. Чем больше раздражение, чем сильнее ответная реакция