Развитие – это изменения в новобразовании элементов структуры организма, обусловленные прохождением растением онтогенеза или жизненного цикла. Внешним критерием развития растения является переход к размножению, для цветковых растений – заложение цветков, а затем образование плодов. Развитие организма зависит от генетической программы развития и повторяется из поколения в поколение, однако в различных внешних условиях генетическая программа может реализовываться разными путями, давая модификации развития. В ход онтогенеза рост и развитие взаимосвязаны, локализованы в одних и тех же тканях – меристемах. Регуляция развития – это направленное изменение скорости или характера развития, обусловленное внешними или внутренними факторами. Различают автономное и индуцированное развитие. Автономное – осуществляется под влиянием только внутренних возрастных и других изменений, возникающих в самом организме. Индуцированное развитие требует, кроме внутренних изменений, еще и индукции со стороны внешних факторов. Индукция развития – влияние внешних факторов или одной части растения на другую, приводящее к детерминации развития организма, органа или ткани. Индукторами могут служить факторы внешней среды (длина дня, качество света, температура), гормоны и метаболиты.
Продолжительность онтогенеза и его типы
Онтогенез включает в себя все жизненные процессы у разных растений от 10-14 дней до 3-5 тыс. лет. По продолжительности жизни растения делят на эфемеры, однолетние, двулетние и многолетние. Независимо от продолжительности жизни все растения можно разделить на две группы: моно и поликарпические. Монокарпические – растения, цветущие и плодоносящие одни раз в своей жизни. Монокарпическими являются эфемеры, однолетние растения, двухлетние, например морковь, свекла, и некоторые многолетние, например мексиканские агавы, бамбук. Таким образом, у монокарпических растений продолжительность онтогенеза разная, но наступление плодоношения приводит к их быстрому старению и отмиранию.
Поликарпические – это растения, плодоносящие много раз в жизни. Поликарпические растения после плодоношения не умирают, но образование цветков и плодов тормозит рост их вегетативных органов. Большинство многолетних растений поликарпические.
Этапы онтогенеза высших растений
Каждый растительный организм в своем развитии проходит ряд этапов, характеризующихся морфологическими и физиологическими особенностями.
Эмбриональный этап - период образования зародыша и семени. Он начинается на материнском растении с образования зиготы. Зародыш состоит из меристематических тканей, питается гетеротрофно, на этом этапе происходит формирование и созревание семян. Созревшее семя переходит в состояние покоя.
Ювенильный этап начинает с прорастания семян или органов вегетативного размножения и характеризуется накоплением вегетативной массы. Растения на этом этапе не способны к половому размножению.
Этап зрелости и размножения. Происходит формирование генеративных органов и образование плодов. У растений выделяют половое, бесполое и вегетативное размножение. При половом размножении новый организм появляется в результате слияния половых клеток – гамет. Бесполое размножение характерно для споровых растений, у которых чередуются два поколения – бесполое диплоидное и половое гаплоидное. При бесполом размножении новый организм развивается из спор. Вегетативным размножением называют воспроизведение растений из вегетативных частей растения (клубней, луковиц, отводок).
Цветки как органы полового размножения могут быть обоеполыми или раздельнополыми. Они формируются на одних и тех же (однодомность) или на разных (двудомность) растениях. Итак периоду постепенного формирования цветков соответствует длительный период сексуализации: увеличение количества воды в генеративных тканях с одновременным понижением в вегетативных, уменьшение интенсивности фотосинтеза, переполнение клеток ассиммилятами, накопление в репродуктивных органах фосфора, бора, аскорбиновой кислоты, ауксинов, нуклеиновых кислот, флавопротеидов, каротиноидов.
Оплодотворение делят на три фазы: а) опыление, б) прорастание пыльцы и рост пыльцевой трубки в тканях пестика, в) собственно оплодотворение, то есть образование зиготы. Зигота образуется при слиянии спермия пыльцевой трубки (мужской гаметофит) с яйцеклеткой зародышевого мешка (женский гаметофит). В зародышевом мешке происходит двойное оплодотворение, так как второй спермий соединяется с вторичным диплоидным ядром центральной клетки зародышевого мешка. Зародыши проходят ряд последовательных фаз развития. На последнем этапе созревания семена теряют значительное количество воды и переходят в состояние покоя, когда в тканях уменьшается содержание стимуляторов роста и увеличивается количество ингибитора роста абсцизовой кислоты.
Плод развивается из завязи цветка и, как правило, содержит семена. Плоды могут формироваться без оплодотворения и образования семян. Это явление называют партенокарпией. Образование партенокарпических (бессемянных) плодов может происходить при обработке растений ауксинами и гиббереллинами. Однако обычно цветки без опыления и оплодотворения опадают.
Этап старости и отмирания включает в себя период от полного прекращения плодоношения до смерти организма. Для него характерно прогрессирующее ослабление жизнедеятельности. Однолетние растения погибают целиком. У многолетних трав ежегодно полностью отмирает надземная часть, а корневая система остается жизнеспособной. У многих растений стареют и опадают ранее образовавшиеся листья. У листопадных деревьев осенью одновременно стареют и опадают все листья. Перед опадением листа или плода в основании черешка листа или плодоножки образуется отделительный слой, где размягчаются и частично растворяются клеточные стенки и срединные пластинки. Этот процесс индуцируется этиленом, продуцируемым стареющими листьями и созревающими плодами.
Теория циклического старения и омоложения растения (Н.П. Кренке)
Изучение возрастных изменений растительного организма позволило советскому физиологу Н. П. Кренке создать теорию циклического старения и омоложения растения. Согласно этой теории, на физиологическое состояние вновь появляющегося органа оказывает влияние возраст целого материнского растительного организма. Чем старше возраст целого растения, тем меньше физиологическая молодость вновь появляющегося органа. В силу этого различают календарный, или собственный, возраст и общий,
или физиологический, возраст органа (листа, побега). Собственный, или календарный, возраст органа — это время, исчисляемое от его заложения до данного момента. Общий, или физиологический, возраст определяется календарным возрастом данного органа и возрастом материнского организма в целом к моменту его заложения. Так, листья одинакового календарного возраста, возникшие на молодом или старом организме, будут различаться по физиологическому возрасту. При определенном возрасте целого растения более нижние листья, появившиеся раньше и характеризующиеся большим календарным возрастом, могут быть физиологически более молодыми, поскольку они возникли на более молодом материнском организме.
Для развития наиболее жизнеспособных побегов растение должно иметь определенный физиологический возраст. На самых молодых растениях возникают относительно слабые органы. По мере увеличения возраста материнского растения жизнеспособность возникающих органов возрастает. Затем, после достижения какой-то оптимальной величины, увеличение возраста материнского растения начинает сказываться отрицательно на жизнеспособности вновь появляющихся органов. Таким образом, соотношение процессов старения и омоложения в зависимости от этапов онтогенеза может быть выражено в виде одновершинной кривой, на восходящей части которой преобладают процессы омоложения, на нисходящей — процессы старения. Процесс старения выражается в постепенном ослаблении физиологических процессов, в первую очередь биосинтеза белка. Это естественный процесс, подчиняющийся гормональному контролю. Условия среды, влияя на гормональный обмен, могут замедлять или ускорять этот процесс. Замедлению процессов старения растений способствует обильное снабжение водой, улучшение условий азотного питания. Это именно те условия, которые благоприятствуют накоплению ауксинов и цитокининов. Напротив, условия засухи способствуют накоплению абсцизовой кислоты и этилена, что ускоряет старение растений.
Регуляция процесса развития
Переход растения из вегетативного состояния в генеративное контролируется наследственными регуляторными системами. Наиболее изученные к настоящему времени регуляторные системы делят на две группы: возрастной контроль зацветания и экологический контроль зацветания (по Чайлахяну, 1975).
Регуляцию перехода растения от вегетации к цветению с помощью возрастных изменений в самом развивающемся организме называют возрастным контролем зацветания. Возрастной контроль зацветания имеет двоякий смысл. С одной стороны, очень молодые растения, еще не достигшие оптимальных для данного вида и данных внешних условий вегетативной мощи, строения и степени дифференцировки, не должны цвести, так как они дадут плохое потомство. С другой стороны, каждое отдельное растение должно не слишком долго вегетировать и в определенное время переходить к цветению и плодоношению. Возрастная регуляция зацветания проявляется у разных видов в различной степени, наиболее хорошо выражена у многолетних растений, особенно у древесных, и проявляется в том что растение может образовывать первые цветки только по достижении определенного минимального возраста.
Экологический контроль, зависящий от внешних воздействий тип регуляции. Особенное значение имеет воздействие двух факторов температуры и фотопериода. Зависимость перехода растений к цветению от температуры называют яровизацией; зависимость перехода растений к цветению от соотношения длины дня и ночи в течение суток — фотопериодизмом.
Оба эти явления выработались в процессе эволюции как приспособления, обеспечивающие переход к цветению в наиболее благоприятное время. С помощью этих приспособлений растительный организм определяет время цветения.
Растения, нуждающиеся в яровизации, называют озимыми, а развивающиеся без нее – яровыми. Яровизация – это неизвестный пока процесс, протекающий в растениях под действием низких положительных температур и способствующий последующему ускорению развития растений. Пониженные температуры действуют как индуктор, исследования показали, что под влиянием пониженных температур в клетках меристемы происходят изменения подготавливающие заложение цветков, и некоторые исследователи считают, что образуется специальное вещество – верналин, другие считают что происходит синтез гиббереллинов или дерепрессия генов (наличие в клетках большого числа ферментов). Различия между озимыми и яровыми формами зерновых культур обусловлены генетически. Так, озимая и яровая рожь различаются по одному гену.
В зависимости от реакции на длину дня, растения делятся на короткодневные, переходящие к цветению только тогда, когда день короче ночи (рис, соя), длиннодневные (хлебные злаки, крестоцветные, укроп), растения, нуждающиеся в чередовании разных фотопериодов, а также нейтральные по отношению к длине дня (гречиха, горох). Длиннодневные растения распространены, в основном, в умеренных и приполярных широтах, короткодневные – в субтропиках.
У большинства растений наибольшей чувствительностью к фотопериоду обладают листья, только что закончившие рост. Основную роль в восприятии фотопериода играет фитохром. Фитохром – пигмент из группы хромопротеидов, содержащий 4 пиррольных кольца,соединеных в цепь, обнаружен в клетках всех органов, хотя больше в меристематических тканях, активируется красным светом. Это доказывает опыты, когда семена быстрее прорастали при освещении красным светом =660 нм. Фитохром поглощает свет, активируется и вызывает синтез гормонов в листе.
Это дало основание М. X. Чайлахяну предположить, что в листе вырабатываются вещества (гормоны).
Факторы внешней среды, приводящие к увеличению содержания цитокининов и ауксинов, усиливают женскую сексуализацию, а повышающие концентрацию гиббереллинов – мужскую.
В связи с этим М. X. Чайлахян выдвинул гипотезу о том, что цветение вызывается двухкомпонентной гормональной системой, или одновременным наличием двух гормонов: один из этих гормонов — гиббереллин, а другой — невыделенный гормон неизвестной химической природы — антезин. Согласно М. X. Чайлахяну, процесс зацветания растений носит двухфазный характер: на первой фазе происходит образование цветочных стеблей, а на второй — образование собственно цветков. У длиннодневных растений критической является первая фаза зацветания — образование цветочных стеблей. Именно эта фаза зависит от наличия гиббереллина, который накапливается в достаточном количестве на длинном дне. Вместе с тем у этой группы растений второй гормон цветения — антезин — всегда имеется в достаточном количестве. При выдерживании длиннодневных растений на КОРОТКОМ дне ОНИ не цветут поскольку не хватает гормона гиббереллина. В связи с этим опрыскивание гиббереллином вызывает зацветание длиннодневных растений на коротком дне. Иная картина складывается у короткодневных растений. У этой группы растений содержание гиббереллинов достаточно высокое при любой длине дня. Именно поэтому дополнительное экзогенное внесение этого фитогормона не оказывает влияния, однако у них не хватает группы фитогормонов—антезинов, которые образуются именно на коротком дне. Поскольку в листьях цветущих как коротко-, так и длиннодневных растений есть оба фитогормона, то прививка их к нецветущим растениям во всех случаях вызывает их зацветание. Более того, показано, что цветение растений на несоответствующем фотопериоде можно вызывать, обрабатывая их экстрактом из листьев цветущих растений.
Биосинтез гормонов в листьях, происходящий под влиянием возрастного яровизационного или фотопериодического контроля, представляет лишь первый этап, или индукцию, цветения. Образовавшиеся гормоны перетекают к точкам роста, где и происходят дальнейшие события — преобразование вегетативной почки в цветочную, или эвокация цветения.
ЛЕКЦИЯ 9
Фитогормоны
План
Общая характеристика, физиологическая роль каждого гормона.
Негормональные регуляторы
Взаимодействие гормонов
Рецепторы и механизм действия гормонов
Рост растений регулируют разные вещества – гормоны и соединения негормональной природы (например фенолы, производные мочевины, витамины).
Открытие гормонов принадлежит Ч. Дарвину и его сыну Френсису. Гормоны растений – или фитогормоны – вещества, образующиеся в очень малых количествах в одной части растения, транспортирующиеся в другую его часть, вызывающие там специфическую ростовую или формообразовательную реакцию.
В настоящее время у растений обнаружены: ауксины, гиббереллины, цитокинины, абсцизовая кислота, этилен и брассиностероиды. Особенность – гормоны полифункциональны и включают целую физиологическую программу.
Ауксины – выделены в 1928 г., наиболее известным представителем является β-индолилуксусная кислота. Синтезируется в растении из аминокислоты триптофана, в три этапа. ИУК образуется в малых количествах, прежде всего в верхушечной меристеме и в прилегающих к ней молодых листочках, в растущих зародышах, семяпочках и семядолях.
Физиологическое действие.
ИУК стимулирует растяжение клеток. Под ее влиянием происходит вытягивание стеблей и колеоптилей.
Стимулирует синтез ДНК, РНК, белка, образование микротрубочек веретена деления.
Участвует в дифференцировке сосудов в верхушке стебля и способствует образованию проводящей ткани при возобновлении роста весной.
ИУК влияет на поступление воды в клетки.
влияет на энергетический обмен, например увеличивается интенсивность фотосинтеза в 2 раза, повышается интенсивность дыхания.
Усиливается активность гидролитических ферментов, что приводит к превращению запасных веществ семени и водорастворимые и легко транспортируемые вещества, поступающие в зародыш. В результате ИУК стимулирует прорастание семян.
ИУК обладает аттрагирующим действием: клетки и ткани, обогащенные ауксином, становятся центрами притяжения питательных веществ к месту действия гормона.
Ауксины определяют полярность растения, движение органов растения, взаимодействие разных органов растения – корреляции.
Гиббереллины – большая группа соединений, около 110 соединений. Более 20 - естественные гормоны высших растений, остальные встречаются только у грибов.
Наиболее распространенный – гибберелловая кислота. По химической природе это тетрациклические дитерпеноиды, состоящие из 4х остатков изопрена. Основное место синтеза гиббереллинов – молодые листья. Вероятнее всего в клетке они синтезируются в пластидах. Хотя обнаруживаются во всех частях растения: побегах, корнях, листьях, бутонах, пестиках, тычинках и семенах. Транспорт гиббереллинов не является полярным. Главный путь оттока гиббереллинов из листьев – ситовидные трубки.
Физиологическое действие.
стимулируют рост растяжением клеток. Гиббереллины действуют и на эмбриональную фазу роста клетки. а также стимулирует рост столонов (толо́н (лат. Stolónis) — относительно быстро отмирающий вытянутый боковой побег растения с удлинёнными междоузлиями, недоразвитыми листьями и пазушными почками, на котором развиваются укороченные побеги: клубни картофеля (Solanum tuberosum), луковички («детки») тюльпана (Tulipa), розеточные побеги)и задерживает образование клубней
Ингибируют образование и рост корней, стимулируют разрастание завязей, что приводит к образованию партенокарпических плодов (партенокарпические плоды, развивающиеся без оплодотворения, не содержащие семян плоды).
Они активируют гидролитические ферменты, что лежит в основе прорастания семян.
Усиливают нециклическое фотосинтетическое фосфорилирование, стимулируют работу нижнего концевого двигателя водного тока/
Цитокинины – открыты в 1955 г. – это производные аденина, у которого аминогруппа в шестом положении замещена различными радикалами. Они синтезируются из мевалоновой кислоты, образуются в основном в кончиках корней, оттуда попадают в листья и другие органы. Цитокинины образуются также в почках, в основании листьев, в созревающих семенах и в зародышевой оси прорастающих семян, но эти цитокинины не передвигаются в другие органы. Синтез цитокининов происходит в разных участках растения в зависимости от этапа онтогенеза. Цитокинины могут взаимопревращаться.
Физиологическая роль.
Главные функции – стимуляция клеточного деления и дифференцировки, задержка процессов старения.
Стимулируют деление клеток. Усиливая синтез белка и нуклеиновых кислот, активируют рост клеток листьев у двудольных растений, образование клубней.
Нарушают апикальное доминирование (торможение верхушечной почкой побега развития боковых побегов из пазушных почек), вызывая заложение и рост пазушных почек.
Обладают аттрагирующей способностью, т.е. притягивают ассимиляты и регуляторные вещества к клеткам и тканям, содержащим большое количество этого гормона.
Подобно ауксинам и гиббереллинам цитокинины нарушают покой, активируют прорастание семян.
Абсцизовая кислота – открыта в 1963 г.- содержится в корнях, стеблях почках, листьях, плодах, во флоэмном и и ксилемном соке, нектаре, но особенно много ее в покоящихся семенах, почках, клубнях. АБК – соединение терпеноидной природы. Синтезируется, как и гиббереллины, из мевалоновой кислоты, а также продуктов распада ксантофиллов. Основное место синтеза – стареющие листья, она накапливается в хлоропластах, хотя и синтезируется в цитозоле.
Физиологическая роль:
АБК тормозит все процессы роста
Вызывает покой у семян некоторых растений.
Играет роль антитранспиранта
АБК способствует запасанию воды в клетке
Уменьшает работу верхнего и стимулирует работу нижнего концевого двигателя водного тока.
Уменьшает интенсивность фотосинтеза, разобщает окисление и фосфорилирование, тормозит ростовые процессы.
Участвует в клубнеобразовании, стимулирует созревание молодых плодов, увеличивает устойчивость растений умеренного климата к морозам.
Этилен – как растительный гормон был открыт в 1901г. встречается во всех тканях в незначительном количестве. Но в зрелых плодах его образуется много, например незрелые плоды, например бананов, помещенные полиэтиленовый пакет вместе со спелыми апельсинами, быстро созревают. Этилен это газ, отличается большой летучестью, но в настоящее время считается что он действует там где образуется. Образуется в плодах, цветках, листьях, облиственных стеблях, корнях и семенах. Обнаружен у всех высших растений, а также водорослей, некоторых грибов и бактерий. Он синтезируется из метионина.
Физиологическая роль.
Необходим для созревания плодов, синтезируясь в клетках самого плода.
Стимулирует увядание цветков, опадение листьев и плодов, т.к. ингибирует синтез и передвижение ауксина.
Вызывает эпинастию (эпинастия – быстрый рост верхней стороны органа, в результате чего лист или лепесток изгибаются книзу) у листьев и лепестков.
Тормозит рост главного и стимулирует образование боковых корней
Вызывает образование аэренхимы и придаточных корней у злаков при затоплении растений.
Фузикокцин. Открыт в 1964 г. как токсин, затем в 70 г. было показано, что он относится к природным регуляторам роста. Сейчас известно более 15 соединений этой группы, которые обозначаются буквами: А, В, С… фузикокцины широко распространены в природе. Кроме грибов они встречаются в клетках водорослей, моховидных, папоротниковидных и даже у животных. По своей природе они относятся к терпеноидам. Основной фузикокцин цветковых растений обозначается буквой А.
Физиологическое действие.
Похоже на ауксин.
Стимулирует растяжение клеток корней, стеблей, колеоптилей, листьев, причем даже активнее, чем ИУК, а также прорастание семян.
вызывает открывание устьиц в присутствии и в отсутствие света.
Стимулирует транспорт в клетки ионов кальция, хлора, глюкозы, аминокислот, а также дыхание клеток и корнеобразование.
антистрессовое действие. – повышает устойчивость при действии низких и высоких температур, избыточном увлажнении, при засолении.
Стероидные гормоны. Первое вещество было выделено в 1970г. и названо брассинолидом, установлена его структура лишь в 1979г. – это вещество стероидной природы. Позже были обнаружены и идентифицированы другие стероидные вещества. Сейчас известно 28 таких соединений с общим названием брассиностероидами. Они входят в класс терпеноидов. Они присутствуют в пыльце, листьях, стеблях, незрелых семенах. Обнаружены не только у цветковых растений, но и у зеленых водорослей, голосеменных.